第五章第五章细胞的能量转换细胞的能量转换线粒体和叶绿体线粒体和叶绿体每天合成的每天合成的95%ATP来自于线粒体来自于线粒体一）线粒体（一）线粒体mitmchondrionmitmchondrion线粒体的化学组成线粒体的化学组成和结构和结构功能：氧化磷酸化功能：氧化磷酸化膜间隙核糖体外膜基质嵴内膜ATP酶线粒体的化学组成蛋白质蛋白质(线粒体干重的线粒体干重的65657070)脂类脂类(线粒体干重的线粒体干重的25253030)：磷脂占磷脂占3/43/4以上，外膜主要是卵磷脂，以上，外膜主要是卵磷脂，内膜主要是心磷脂，与细菌类似，与离内膜主要是心磷脂，与细菌类似，与离子不可渗透性有关，形成通透性屏障子不可渗透性有关，形成通透性屏障线粒体脂类和蛋白质的比值线粒体脂类和蛋白质的比值:0.3:1（内膜）；（内膜）；1:1（外膜）（外膜）0.5-1.0um;1.5-3.0;大小随代谢程度而改变动物细胞数目动物细胞数目数百到数千；数百到数千；植物细胞少于植物细胞少于动物细胞；动物细胞；不同种类的细不同种类的细胞中差别很大；胞中差别很大；生理功能和生生理功能和生理状况不同的理状况不同的细胞也不同；细胞也不同；细胞内分布也细胞内分布也不均匀。
不均匀线粒体的形态、大小、数量与分布线粒体的形态、大小、数量与分布成纤维细胞 线粒体的超微结构线粒体的超微结构外膜外膜(outer membrane(outer membrane）：）：含孔蛋白含孔蛋白(porin)(porin)，蛋白质与脂质几乎均等，蛋白质与脂质几乎均等，1010*10103 3以下的分子可通过以下的分子可通过(ATP,NAD,(ATP,NAD,辅酶辅酶A)A)，通透性较高通透性较高标志酶：单胺氧化酶标志酶：单胺氧化酶内膜（内膜（inner membraneinner membrane）：）：蛋白质含量高（蛋白质含量高（80%80%），高度选择通透性），高度选择通透性（在（在ATPATP生成过程中起作用），向内折叠形成嵴（生成过程中起作用），向内折叠形成嵴（cristaecristae）含有与能量含有与能量转换相关的蛋白，转换相关的蛋白，内膜表面排列一些颗粒状的结构（基粒）内膜表面排列一些颗粒状的结构（基粒）标志酶：细胞色素氧化酶标志酶：细胞色素氧化酶膜间隙（膜间隙（intermembrane spaceintermembrane space）：）：含许多可溶性酶、底物及辅助因子。
含许多可溶性酶、底物及辅助因子标志酶：腺苷酸激酶标志酶：腺苷酸激酶 基质（基质（matrix）：）：含三羧酸循环酶系、线粒体基含三羧酸循环酶系、线粒体基 因表达酶系等以及线粒因表达酶系等以及线粒体体DNA,RNA，核糖体执行氧化反应的电子传递链执行氧化反应的电子传递链ATPATP合成酶合成酶 线粒体内膜转运蛋线粒体内膜转运蛋白白外膜孔蛋白外膜孔蛋白2-3nm可开闭线粒体主要功能是进行氧化磷酸化，合成线粒体主要功能是进行氧化磷酸化，合成ATP，为细胞生命活动提供直接能量；粒体，为细胞生命活动提供直接能量；粒体基质中含有催化脂肪酸分解以及三羧酸循环等过基质中含有催化脂肪酸分解以及三羧酸循环等过程所需的一些重要酶类，是糖、脂肪、蛋白质氧程所需的一些重要酶类，是糖、脂肪、蛋白质氧化分解的场所化分解的场所线粒体最重要的功能就是合成线粒体最重要的功能就是合成ATP，为细胞，为细胞生命活动提供能量生命活动提供能量氧化磷酸化的分子基础氧化磷酸化的分子基础 氧化磷酸化过程实际上是能量转换过程，即有机物氧化磷酸化过程实际上是能量转换过程，即有机物分子中储藏的能量分子中储藏的能量高能电子高能电子质子动力势质子动力势ATPATP 氧化氧化(电子传递、消耗氧电子传递、消耗氧,放能放能)与磷酸化与磷酸化(ADP+Pi(ADP+Pi，储能储能)同时进行，密切偶联，分别由两个不同的结构同时进行，密切偶联，分别由两个不同的结构体系执行体系执行 电子传递链（呼吸链）：电子传递链（呼吸链）：指电子有供体向受体指电子有供体向受体传递过程中的一组电子载体。
线粒体内膜存在，将代谢脱传递过程中的一组电子载体线粒体内膜存在，将代谢脱下的电子最终传递给氧并生成水，同时释放能量下的电子最终传递给氧并生成水，同时释放能量电子传递链电子传递链(electron-transport chain）的四种复合）的四种复合物，组成两种呼吸链：物，组成两种呼吸链：NADH呼吸链呼吸链,FADH2呼吸链呼吸链 基粒：基粒：ATPATP合成酶（合成酶（ATP synthaseATP synthase）电子传递链的四种复合物电子传递链的四种复合物 复合物复合物：NADH-CoQ还原酶（既是电子传递体又是质子移位体）还原酶（既是电子传递体又是质子移位体）组成：含42个蛋白亚基，至少6个Fe-S中心和1个黄素蛋白作用：催化NADH氧化，从中获得2高能电子高能电子辅酶辅酶QNADHFMNFe-SQ；泵出泵出4H+到膜间隙 NADH+5H+M+QNAD+QH2+4H+C 复合物复合物：琥珀酸：琥珀酸-CoQ还原酸（是电子传递体而非质子移位体）还原酸（是电子传递体而非质子移位体）组成：含FAD辅基，2Fe-S中心，作用：催化2低能电子低能电子FADFe-S辅酶Q(无无H+泵出泵出)琥珀酸琥珀酸+Q延胡索酸延胡索酸+QH2 复合物复合物：细胞色素还原酶（既是电子传递体又是质子移位体）：细胞色素还原酶（既是电子传递体又是质子移位体）组成：包括1cyt c1、1cyt b、1Fe-S蛋白作用：催化电子从CoQH2cyt c；泵出4 H+（2个来自UQ，2个来自基质）到膜间隙。
还原态还原态cyt c1+QH2+2 H+M2氧化态氧化态cyt c1+Q+4H+C 复合物复合物：细胞色素氧化酶（既是电子传递体又是质子移位体）：细胞色素氧化酶（既是电子传递体又是质子移位体）组成：二聚体，每一单体含13个亚基，cyt a,cyt a3,Cu,Fe 作用：催化电子从cyt c分子O2 形成水形成水,2H+泵出到膜间隙泵出到膜间隙,2H+参与形成水参与形成水 4还原态还原态cyt c+8 H+M+O24氧化态氧化态cyt c+4H+C+2H2O 饶子和饶子和在电子传递过程中，有几点需要说明在电子传递过程中，有几点需要说明四种类型电子载体：黄素蛋白、细胞色素(含血红素辅基)、Fe-S中心、辅酶Q前三种与蛋白质结合，辅酶Q为脂溶性醌电子传递起始于NADH脱氢酶催化NADH氧化，形成高能电子 (能量转化)，终止于O2形成水电子传递方向按氧化还原电势递增的方向传递电子传递方向按氧化还原电势递增的方向传递(NAD+/NAD最低，最低，H2O/O2最高最高)高能电子释放的能量驱动线粒体内膜三大复合物高能电子释放的能量驱动线粒体内膜三大复合物(H+-泵泵)将将H+从基从基 质侧泵到膜间隙，质侧泵到膜间隙，形成跨线粒体内膜形成跨线粒体内膜H+梯度梯度(能量转化能量转化)电子传递链各组分在膜上不对称分布其中复合物其中复合物、组成主要的一条呼吸链，催化组成主要的一条呼吸链，催化NADH的氧的氧化；复合物化；复合物、组成另一条呼吸链，催化琥珀酸的氧化。
组成另一条呼吸链，催化琥珀酸的氧化糖、脂肪、氨基酸的中间糖、脂肪、氨基酸的中间代谢产物粒体基质中代谢产物粒体基质中经三羧酸循环最终氧化分经三羧酸循环最终氧化分解在氧化分解过程中，解在氧化分解过程中，产生的产生的NADH和和FADH2两种高还原性的电子载体两种高还原性的电子载体在有氧条件下，经线粒体在有氧条件下，经线粒体内膜上的呼吸链的电子传内膜上的呼吸链的电子传递作用，将递作用，将O2还原为还原为H2O；同时利用电子传递；同时利用电子传递过程中释放的能量将过程中释放的能量将ADP进一步磷酸化合成进一步磷酸化合成ATP这种将氧化（放能）与磷这种将氧化（放能）与磷酸化（储能）相耦联的作酸化（储能）相耦联的作用，称为用，称为-电子传递及能量转换电子传递及能量转换氧化磷酸化的偶联机制氧化磷酸化的偶联机制化学渗透假说化学渗透假说化学渗透假说内容：化学渗透假说内容：电子传递链各组分粒体内膜中不对称分布，当电子传递链各组分粒体内膜中不对称分布，当高能电子沿其传递时，所释放的能量将高能电子沿其传递时，所释放的能量将H+从基质泵到膜从基质泵到膜间隙，形成内膜两侧间隙，形成内膜两侧H+电化学梯度在这个梯度驱使下，电化学梯度。
在这个梯度驱使下，H+穿过穿过ATPATP合成酶回到基质，驱动合成酶回到基质，驱动ADPADP磷酸化合成磷酸化合成ATP,ATP,电电化学梯度中蕴藏的能量储存到化学梯度中蕴藏的能量储存到ATPATP高能磷酸键高能磷酸键催化催化NADHNADH氧化的呼吸链中，每传递两个电子，可产生氧化的呼吸链中，每传递两个电子，可产生2.52.5个个ATPATP分子；而催化琥珀酸氧化的呼吸链，每传递两分子；而催化琥珀酸氧化的呼吸链，每传递两个电子，只产生个电子，只产生1.51.5个个ATPATP分子1978年诺贝尔化学奖基粒基粒ATP合酶（印钞机）合酶（印钞机）1997年，化学奖年，化学奖 P.Boyer&J.Walker ATP合成机制合成机制头部（头部（F1因子）因子）：呈球：呈球状，从内膜突出伸于基状，从内膜突出伸于基质中，为水溶性蛋白质质中，为水溶性蛋白质3：3：1：1：1五五种多肽链构成，具有种多肽链构成，具有ATP酶的活性酶的活性和和具具有核苷酸结合位点，有核苷酸结合位点，具具有催化有催化ATP合成和水解合成和水解活性所以基粒又称为活性所以基粒又称为ATP酶复合体酶复合体膜部（膜部（F0因子）：因子）：有疏有疏水性蛋白质组成，是内水性蛋白质组成，是内膜的固有部分。
可能是膜的固有部分可能是质子由膜间隙通入基质质子由膜间隙通入基质的通道1a：2b：12c柄部：柄部：位于位于F1和和F0之间，之间，由蛋白质组成由蛋白质组成F1:5 subunits in the ratio 3:3:1:1:1 F F0:0:1a1a：2b2b：12c12c 外外周周柄柄可可动动环环ab：亚基是静止：亚基是静止c：将跨膜质子驱动力转换成扭力矩，驱动：将跨膜质子驱动力转换成扭力矩，驱动“转子转子”旋转运动旋转运动：F1和和F0连连接必需接必需A和和bstator （rotor）质子先进入亚基的质子先进入亚基的半通道，然后与易半通道，然后与易接近的接近的c亚基的天亚基的天冬氨酸残基结合，冬氨酸残基结合，质子的结合导致构质子的结合导致构象变化使环转动象变化使环转动30，质子随质子随c环的旋转环的旋转而运动，然后被释而运动，然后被释放到另一个朝向基放到另一个朝向基质的半通道中反质的半通道中反方向受阻止由于精方向受阻止由于精氨酸残基产生的排氨酸残基产生的排斥力质子半通道盐桥：a亚基Arg210c亚基Arg61工作特点：可逆性复合酶，即既能利用质子电化学梯度储工作特点：可逆性复合酶，即既能利用质子电化学梯度储存的能量合成存的能量合成 ATP,又能水解又能水解ATP将质子从基质泵到膜间隙将质子从基质泵到膜间隙 ATP合成合成ATP水解水解ATP合成机制合成机制旋转催化旋转催化P亚基亚基O-空置状态空置状态-ATP释放释放T-紧密结合状紧密结合状态态-合成合成ATP，释放释放H2OL-松散结合状松散结合状态态-ADP+Pi当质子流过时，当质子流过时，C环向逆时针旋转，带动环向逆时针旋转，带动r亚基在亚基在ap围成的圆围成的圆筒中转动，筒中转动，ap亚基不动，亚基不动，r亚基转动不连续，每次逆时针亚基转动不连续，每次逆时针120。
与与r亚基接触的亚基接触的p亚基构象顺序发生亚基构象顺序发生O-L-T-OThe Nobel Prize in Chemistry 1997for their elucidation of the enzymatic mechanism underlying the synthesis of adenosine triphosphate(ATP)for the first discovery of an ion-transporting enzyme,Na+,K+-ATPasefor the first discovery of an ion-transporting enzyme,Na+,K+-ATPasePaul D.Boyer John E.Walker Jens C.Skou 1/4 1/4 1/2 of the prize USA United Kingdom Denmark b.1918 b.1941 b.1918 支持构象耦联假说的实验 日本的吉田（Massasuke Yoshida）等人将33固定在玻片上，在亚基的顶端连接荧光标记的肌动蛋白纤维，在含有ATP的溶液中温育时，在显微镜下可观察到亚基带动肌动蛋白纤维旋转 生物氧化产生生物氧化产生ATPATP的统计的统计 一个葡萄糖分子经过细胞呼吸全过程产生多少一个葡萄糖分子经过细胞呼吸全过程产生多少ATPATP？糖酵解：底物水平磷酸化产生糖酵解：底物水平磷酸化产生 4 ATP4 ATP（细胞质）（细胞质）己糖分子活化消耗己糖分子活化消耗 2 ATP2 ATP（细胞质）（细胞质）产生产生 2NADH2NADH，经电子传递产生，经电子传递产生 3 3或或 5 ATP5 ATP （线粒体）净积累（线粒体）净积累 5 5或或7 ATP7 ATP 丙酮酸氧化脱羧：产生丙酮酸氧化脱羧：产生 2NADH2NADH（线粒体），生成（线粒体），生成 5ATP5ATP 三羧酸循环：底物水平的磷酸化产生（线粒体）三羧酸循环：底物水平的磷酸化产生（线粒体）2ATP2ATP；产生产生 6NADH6NADH（线粒体），生成（线粒体），生成 15ATP15ATP；产生产生 2FADH2FADH2 2（线粒体），生成（线粒体），生成 3 ATP3 ATP 总计生成 3030或或32 ATP32 ATP（二）（二）叶绿体叶绿体chlorplastchlorplast叶绿体(Chloroplast)的化学组成及结构叶绿体的功能光合作用(photosynthesis)1.1.叶绿体叶绿体(Chloroplast)(Chloroplast)的化学组成及结构的化学组成及结构化学组成：化学组成：脂类和蛋白质组成，在叶绿体基质中还有少量的DNA和RNA。
超微结超微结构：外被：构：外被：由两层单位膜构成，外膜通透性大，内膜物质有较强的选择通过性，内外膜间有膜间隙基质：基质：由内膜围成的封闭空间，基质的主要成分是可溶性蛋白质，此外含有DNA、核糖体、植物铁蛋白等内有由单位膜构成的扁平囊状结构，叫做类囊体，类囊体具腔有的类囊体叠成垛，构成基粒在类囊体膜表面由一些颗粒状结构，能催化ATP的合成，为ATP合成酶2.2.功能功能光合作用光合作用 (photosynthesis)(photosynthesis)(1)光合电子传递反应光反应(Light Reaction)(2)碳固定反应暗反应(Dark Reaction)光合作用与有氧呼吸的关系图光反应在类囊体膜上由光引起的光化学反应，通过叶绿素等光合色素分子吸收、传递光能，水光解，并将光能转换为电能（生成高能电子），进而通过电子传递与光合磷酸化将电能转换为活跃化学能，形成ATP和NADPH并放出 O2 的过程包括原初反应、电子传递和光合磷酸化利用光反应产生的ATP 和NADPH，使CO2还原为糖类等有机物，即将活跃的化学能最后转换为稳定的化学能，积存于有机物中这一过程不直接需要光(在叶绿体基质中进行)。
Light-dependent reaction:Electron transport in the thylakoid membrane and noncyclic photophosphorylation:vCarbon dioxide fixation and the synthesis of carbohydrate in C3 plants(Calvin cycle)The structure and function in C4 plants草酰乙酸草酰乙酸苹果酸苹果酸叶肉细胞叶肉细胞维管束鞘细胞维管束鞘细胞3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸RuBP羧化酶羧化酶叶绿体与线粒体形态结构比较叶绿体与线粒体形态结构比较叶绿体内膜并不向内折叠成嵴；内膜不含电子传递链；除了膜间叶绿体内膜并不向内折叠成嵴；内膜不含电子传递链；除了膜间隙、基质外，还有类囊体；捕光系统、电子传递链和隙、基质外，还有类囊体；捕光系统、电子传递链和ATPATP合成酶都合成酶都位于类囊体膜上位于类囊体膜上三）（三）线粒体和叶绿体是半自主性细胞器线粒体和叶绿体是半自主性细胞器 半自主性细胞器的概念：半自主性细胞器的概念：自身含有遗传表达系统自身含有遗传表达系统(自主性自主性)；但编码的遗传信息十分有限，其；但编码的遗传信息十分有限，其RNARNA转录、蛋白质翻译、自身构建和功能发挥等必须依赖核基因组编码的转录、蛋白质翻译、自身构建和功能发挥等必须依赖核基因组编码的遗传信息遗传信息(自主性有限自主性有限)。
线粒体和叶绿体中都含有线粒体和叶绿体中都含有DNA基质中的基质中的DNA呈双链环状，不与组蛋白呈双链环状，不与组蛋白结合，能以半保留方式进行复制同时线粒体、叶绿体基质中含有完整结合，能以半保留方式进行复制同时线粒体、叶绿体基质中含有完整的蛋白质合成系统：含有的蛋白质合成系统：含有Mrna、Trna及及70S核糖体这表明线粒体、叶核糖体这表明线粒体、叶绿体有独立进行复制、转录及转译的能力，具有自主性绿体有独立进行复制、转录及转译的能力，具有自主性但线粒体及叶绿体中的但线粒体及叶绿体中的DNA信息量是非常有限的，不可能满足自身正常结信息量是非常有限的，不可能满足自身正常结构和生理功能的需要，还必须依靠由核基因编码、在细胞质中合成的大构和生理功能的需要，还必须依靠由核基因编码、在细胞质中合成的大量蛋白质由于受到两套遗传系统的控制，成为半自主性量蛋白质由于受到两套遗传系统的控制，成为半自主性mtDNA/ctDNA形状、数量、大小双链环状(除绿藻mtDNA，草履虫mtDNA)mtDNA大小在动物中变化不大，但在植物中变化较大高等植物，120kbp200kbp；人mtDNA：16,569bp，37个基因(编码12S,16S rRNA；22种tRNA；13种多肽：NADH脱氢酶7个亚基，cyt b-c1复合物中1个cytb，细胞色素C氧化酶3个亚基，ATP合成酶2个Fo亚基)mtDNA复制的时间主要在细胞周期的S期及G2期，DNA先复制，随后线粒体分裂。
ctDNA复制的时间在G1期复制仍受核控制(四四)线粒体和叶绿体的增殖与起源线粒体和叶绿体的增殖与起源线粒体和叶绿体的增殖线粒体的增殖：由原来的线粒体分裂或出芽而来叶绿体的发育和增殖个体发育：由前质体（proplastid）分化而来增殖：分裂增殖线粒体和叶绿体的起源线粒体和叶绿体的起源内共生起源学说 非共生起源学说内共生起源学说叶绿体起源于细胞内共生的蓝藻：Mereschkowsky，1905年Margulis，1970年：线粒体的祖先-原线粒体 是一种革兰氏阴性细菌：叶绿体的即蓝藻内共生起源学说的主要论据基因组在大小、形态和结构方面与细菌相似有自己完整的蛋白质合成系统，能独立合成蛋白质，蛋白质合成机制有 很多类似细菌而不同于真核生物两层被膜有不同的进化来源，外膜与细胞的内膜系统相似，内膜与细菌 质膜相似以分裂的方式进行繁殖，与细菌的繁殖方式相同能在异源细胞内长期生存，说明线粒体和叶绿体具有的自主性与共生性 的特征线粒体的祖先很可能来自反硝化副球菌或紫色非硫光合细菌发现介于胞内共生蓝藻与叶绿体之间的结构-蓝小体，其特征在很多方面 可作为原始蓝藻向叶绿体演化的佐证不足之处从进化角度，如何解释在代谢上明显占优势的共生体反而 将大量的遗传信息转移到宿主细胞中？不能解释细胞核是如何进化来的，即原核细胞如何演化为 真核细胞？线粒体和叶绿体的基因组中存在内含子，而真细菌原 核生物基因组中不存在内含子，如果同意内共生起源 学说的观点，那么线粒体和叶绿体基因组中的内含子 从何发生？非共生起源学说非共生起源学说主要内容：真核细胞的前身是一个进化上比较高等的好氧细菌。
成功之处：解释了真核细胞核被膜的形成与演化的渐进过程不足之处实验证据不多无法解释为何线粒体、叶绿体与细菌在DNA分 子结构和蛋白质合成性能上有那么多相似之处对线粒体和叶绿体的DNA酶、RNA酶和核糖体 的来源也很难解释真核细胞的细胞核能否起源于细菌的核区？线粒体的功能是：线粒体的功能是：A水解蛋白质水解蛋白质 B自我复制自我复制 C合成脂类合成脂类 D产生产生ATP胰岛素原转变成胰岛素是在胰岛素原转变成胰岛素是在_中进行的：中进行的：A线粒体线粒体 B溶酶体溶酶体 C高尔基体高尔基体 D核糖体核糖体真核细胞的核具有双层膜，其生物学意义为真核细胞的核具有双层膜，其生物学意义为A.保证染色体的正常复制保证染色体的正常复制B.保证保证RNA的正常转录的正常转录 C.防止防止DNA酶对酶对DNA的分解的分解D.保证代谢能量的充分供应保证代谢能量的充分供应细胞概念的一些新思考细胞概念的一些新思考细胞是多层次非线性的复杂结构体系细胞是多层次非线性的复杂结构体系 细胞具有高度复杂性和组织性细胞具有高度复杂性和组织性细胞是物质（结构）、能量与信息过程精巧结合的综合体细胞是物质（结构）、能量与信息过程精巧结合的综合体 细胞完成各种化学反应；细胞完成各种化学反应；细胞需要和利用能量；细胞需要和利用能量；细胞参与大量机械活动；细胞参与大量机械活动；细胞对刺激作出反应；细胞对刺激作出反应；细胞是高度有序的，具有自组装能力与自组织体系。
细胞是高度有序的，具有自组装能力与自组织体系细胞能进行自我调控；细胞能进行自我调控；繁殖和传留后代；繁殖和传留后代；溶酶体溶酶体过氧过氧化物化物酶体酶体掌握真核细胞内两种重要的产能细胞器线粒体和叶绿体的基本结构特征与功能机制线粒体的形态结构，生化特征，相关疾病及其主要功能：氧化磷酸化的分子基础、偶联机制（化学渗透假说）和ATP合成酶的作用机制（结合变化机制）叶绿体的形态结构，化学组成及其主要功能：光合作用的反应过程（光反应和暗反应）线粒体和叶绿体遗传特性（半自主性细胞器），蛋白质的合成、运送和装配，增殖方式，线粒体及叶绿体的起源为什么说线粒体和叶绿体是细胞内两种产能细胞器？试比较线粒体与叶绿体在基本结构方面的异同点如何测定线粒体的呼吸链各组分在内膜上的排列分布？RuBP羧化酶有何功能？它是由哪些亚基组成的？各由何基因组编码？试比较线粒体的氧化磷酸化与叶绿体的光合磷酸化的异同点如何证明线粒体的电子传递和磷酸化作用是由两个不同的结构系统来实现的?光系统，捕光复合物和作用中心的结构与功能的关系如何?氧化磷酸化偶联机制的化学渗透假说的主要论点是什么?有哪些证据?由核基因组编码在细胞质核糖体上合成的蛋白质是如何运送至线粒体和叶绿体的功能部位上进行更新或组装的？试比较光合碳同化三条途径的主要异同点?为什么说线粒体和叶绿体是半自主性细胞器？简述线粒体与叶绿体的内共生起源学说和非共生起源学说的主要论点及其实验证据。