光合作用的过程和能量转变

光合作用的过程和能量转变 光合作用的实质是将光能转变成化学能根据能量转变的性质，光合作用的实质是将光能转变成化学能根据能量转变的性质，将光合作用分为三个阶段将光合作用分为三个阶段(表表1)1)：1.1.光能的吸收、传递和转换成电能，主要由原初反应完成；光能的吸收、传递和转换成电能，主要由原初反应完成；2.2.电能转变为活跃化学能，由电子传递和光合磷酸化完成；电能转变为活跃化学能，由电子传递和光合磷酸化完成；3.3.活跃的化学能转变为稳定的化学能，由碳同化完成活跃的化学能转变为稳定的化学能，由碳同化完成表表1 1 光合作用中各种能量转变情况光合作用中各种能量转变情况 能量转变能量转变 光能光能 电能电能 活跃的化学能活跃的化学能 稳定的化学能稳定的化学能 贮能物质贮能物质 量子量子 电子电子 ATPATP、NADPHNADPH2 2 碳水化合物等碳水化合物等 转变过程转变过程 原初反应原初反应 电子传递电子传递 光合磷酸化光合磷酸化 碳同化碳同化 时间跨度时间跨度(秒秒)1010-15-151010-9-9 1010-10-101010-4 4 10100 010101 1 10 101 110102 2 反应部位反应部位 PSPS、PSPS颗粒颗粒 类囊体膜类囊体膜 类囊体类囊体 叶绿体间质叶绿体间质 是否需光是否需光 需光需光 不一定，但受光促进不一定，但受光促进 不一定，但受光促进不一定，但受光促进光合作用的过程和能量转变光合作用的过程和能量转变第三节第三节 原初反应原初反应原初反应原初反应 是指是指从光合色素分子被光激发，到引从光合色素分子被光激发，到引起第一个光化学反应为止的过程。

起第一个光化学反应为止的过程它包括：它包括：光物理光物理光能的吸收、传递光能的吸收、传递 光化学光化学有电子得失有电子得失 原初反应特点原初反应特点 速度非常快，速度非常快，可在皮秒可在皮秒(psps，10101212s)s)与纳秒与纳秒(nsns，10109 9s)s)内完成；内完成；与温度无关与温度无关，可在，可在196(77196(77K K，液氮温度液氮温度)或或271(2271(2K K，液氦温度液氦温度)下进行；下进行；量子效率接近量子效率接近1 1 由于速度快，散失的能量少，由于速度快，散失的能量少，所以其所以其量子效率接近量子效率接近1 1 光合作用的过程和能量转变概念概念光合作用的过程和能量转变一、光能的吸收与传递一、光能的吸收与传递(一一)激发态的形成激发态的形成通常色素分子是处于能量通常色素分子是处于能量的最低状态的最低状态基态基态色素分子吸收了一个光子色素分子吸收了一个光子后，会引起原子结构内电子后，会引起原子结构内电子的重新排列的重新排列其中一个低能的电子获得其中一个低能的电子获得能量后就可克服原子核正电能量后就可克服原子核正电荷对其的吸引力而被推进到荷对其的吸引力而被推进到高能的高能的激发态激发态。

下式表示叶绿素吸收光子下式表示叶绿素吸收光子转变成了激发态激发态具转变成了激发态激发态具有比基态高的能级，能级的有比基态高的能级，能级的升高来自被吸收的光能升高来自被吸收的光能Chl Chl（基态基态）+h+h 10101515s s Chl Chl*（激发态激发态）图图8 8 叶绿素分子对光的吸收及能量的释放示意图叶绿素分子对光的吸收及能量的释放示意图 各能态之间因分子内振动和转动还表现出若干能级各能态之间因分子内振动和转动还表现出若干能级光合作用的过程和能量转变叶绿素分子受光激发后的能级变化叶绿素分子受光激发后的能级变化叶绿素在可见光部分有二叶绿素在可见光部分有二个吸收区：个吸收区：红光区与蓝光红光区与蓝光区如果叶绿素分子被蓝如果叶绿素分子被蓝光激发，电子就跃迁到能光激发，电子就跃迁到能量较高的第二单线态；如量较高的第二单线态；如果被红光激发，电子则跃果被红光激发，电子则跃迁到能量较低的第一单线迁到能量较低的第一单线态处于处于单线态单线态的电子，其自的电子，其自旋方向保持原有状态，即旋方向保持原有状态，即配对电子的自旋方向相反配对电子的自旋方向相反如果电子在激发或退激过如果电子在激发或退激过程中，其自旋方向发生了程中，其自旋方向发生了变化，使原配对的电子自变化，使原配对的电子自旋方向相同，那么该电子旋方向相同，那么该电子就进入了能级较单线态低就进入了能级较单线态低的的三线态。

三线态图图8 8 叶绿素分子对光的吸收及能叶绿素分子对光的吸收及能量的释放示意图量的释放示意图 虚线表示吸收光子后所产生的电子虚线表示吸收光子后所产生的电子跃迁或发光，跃迁或发光，实线表示能量的释放，实线表示能量的释放，半箭头表示电子自旋方向半箭头表示电子自旋方向 光合作用的过程和能量转变 (二二)激发态的命运激发态的命运激发态的叶绿素分子在能级降低时以热的形式释放能量，激发态的叶绿素分子在能级降低时以热的形式释放能量，此过程又称此过程又称内转换内转换或或无辐射退激无辐射退激激发态的叶绿素分子回至基态时，可以光子形式释放能量激发态的叶绿素分子回至基态时，可以光子形式释放能量激发态的色素分子把激发能传递给处于基态的同种或异种激发态的色素分子把激发能传递给处于基态的同种或异种分子而返回基态的过程称为色素分子间能量的传递分子而返回基态的过程称为色素分子间能量的传递激发态的色素分子把激发的电子传递给受体分子激发态的色素分子把激发的电子传递给受体分子激发态是不稳定的状态，激发态是不稳定的状态，经过一定时间后，就会发生经过一定时间后，就会发生能量的转变，转变的方式有能量的转变，转变的方式有以下几种：以下几种：光合作用的过程和能量转变ChlChl*Chl+Chl+热热 ChlChl*Chl ChlT T+热热 ChlChlT T Chl+Chl+热热 这些都是无辐射退激。

这些都是无辐射退激另外吸收蓝光处于第二单线态的叶绿素分子，其具有的能量虽另外吸收蓝光处于第二单线态的叶绿素分子，其具有的能量虽远大于第一单线态的叶绿素分子但超过部分对光合作用是无用的，远大于第一单线态的叶绿素分子但超过部分对光合作用是无用的，在极短的时间内叶绿素分子要从第二单线态降至第一单线态，多余在极短的时间内叶绿素分子要从第二单线态降至第一单线态，多余的能量在降级过程中也是以热能释放的能量在降级过程中也是以热能释放由于叶绿素是以第一单线态参加光合作用的所以一个蓝光光由于叶绿素是以第一单线态参加光合作用的所以一个蓝光光子所引起的光合作用与一个红光光子所引起的光合作用是相同的，子所引起的光合作用与一个红光光子所引起的光合作用是相同的，在能量利用上蓝光没有红光高在能量利用上蓝光没有红光高1.1.放热放热激发态的叶绿素分子在能级降激发态的叶绿素分子在能级降低时以热的形式释放能量，低时以热的形式释放能量，此过此过程又称程又称内转换内转换或或无辐射退激无辐射退激如叶绿素分子从第一单线态降至基叶绿素分子从第一单线态降至基态或三线态，以及从三线态回至态或三线态，以及从三线态回至基态时的放热：基态时的放热：光合作用的过程和能量转变2.2.发射荧光与磷光发射荧光与磷光 激发态的叶绿素分子回激发态的叶绿素分子回至基态时，可以光子形至基态时，可以光子形式释放能量。

式释放能量处在第一单线态的叶绿处在第一单线态的叶绿素分子回至基态时所发素分子回至基态时所发出的光称为出的光称为荧光而处在三线态的叶绿素而处在三线态的叶绿素分子回至基态时所发出分子回至基态时所发出的光称为的光称为磷光ChlChl*ChlChl h h 荧光发射荧光发射 (12)(12)ChlChlT T Chl Chl h h 磷光发射磷光发射 (13)(13)磷光波长比荧光波长长，转换的时间也较长，而强度只有荧磷光波长比荧光波长长，转换的时间也较长，而强度只有荧光的光的1%1%，故需用仪器才能测量到故需用仪器才能测量到10-9-9s s 10-2-2s s 光合作用的过程和能量转变由于叶绿素分子吸收的光能有一由于叶绿素分子吸收的光能有一部分消耗在分子内部的振动上，且部分消耗在分子内部的振动上，且荧光又总是从第一单线态的最低振荧光又总是从第一单线态的最低振动能级辐射的，辐射出的光能必定动能级辐射的，辐射出的光能必定低于吸收的光能，因此叶绿素的荧低于吸收的光能，因此叶绿素的荧光的波长总要比被吸收的波长长些光的波长总要比被吸收的波长长些对提取的叶绿体色素浓溶液照光，对提取的叶绿体色素浓溶液照光，在与入射光垂直的方向上可观察到在与入射光垂直的方向上可观察到呈暗红色的荧光。

呈暗红色的荧光离体色素溶液为什么易发荧光，这是离体色素溶液为什么易发荧光，这是因为溶液中缺少能量受体或电子受体的因为溶液中缺少能量受体或电子受体的缘故在色素溶液中，如加入某种受体分子，在色素溶液中，如加入某种受体分子，能使荧光消失，这种受体分子就称为能使荧光消失，这种受体分子就称为荧荧光猝灭剂，光猝灭剂，常用常用Q Q表示，在光合作用的光表示，在光合作用的光反应中，反应中，Q Q即为电子受体即为电子受体色素发射荧光的能量与用于光合作用色素发射荧光的能量与用于光合作用的能量是相互竞争的，这就是叶绿素荧的能量是相互竞争的，这就是叶绿素荧光常常被认作光合作用无效指标的依据光常常被认作光合作用无效指标的依据光合作用的过程和能量转变 激发态的色素分子把激发能传递给处于基态的同种或异种激发态的色素分子把激发能传递给处于基态的同种或异种分子而返回基态的过程称为分子而返回基态的过程称为色素分子间能量的传递色素分子间能量的传递ChlChl*1 1 ChlChl2 2 ChlChl1 1ChlChl*2 2 供体分子供体分子 受体分子受体分子色素分子吸收的光能，若通过发热、发荧光与磷光等方式色素分子吸收的光能，若通过发热、发荧光与磷光等方式退激，能量就被浪费了。

退激，能量就被浪费了在光合器里，聚光叶绿素分子在第一单线态的能量水平上，在光合器里，聚光叶绿素分子在第一单线态的能量水平上，通过分子间的能量传递，把捕获的光能传到反应中心色素分通过分子间的能量传递，把捕获的光能传到反应中心色素分子，以推动光化学反应的进行子，以推动光化学反应的进行一般认为，色素分子间激发能不是靠分子间的碰撞传递的，一般认为，色素分子间激发能不是靠分子间的碰撞传递的，也不是靠分子间电荷转移传递的，可能是通过也不是靠分子间电荷转移传递的，可能是通过“激子传递激子传递”或或“共振传递共振传递”方式传递的方式传递的光合作用的过程和能量转变 激子通常是指非金属晶体中激子通常是指非金属晶体中由电子激发的量子，它能转由电子激发的量子，它能转移能量但不能转移电荷移能量但不能转移电荷在由相同分子组成的聚光色在由相同分子组成的聚光色素系统中，其中一个色素分素系统中，其中一个色素分子受光激发后，高能电子在子受光激发后，高能电子在返回原来轨道时也会发出激返回原来轨道时也会发出激子，此激子能使相邻色素分子，此激子能使相邻色素分子激发，即把激发能传递给子激发，即把激发能传递给了相邻色素分子，激发的电了相邻色素分子，激发的电子可以相同的方式再发出激子可以相同的方式再发出激子，并被另一色素分子吸收，子，并被另一色素分子吸收，这种这种在相同分子内依靠激子在相同分子内依靠激子传递来转移能量的方式称为传递来转移能量的方式称为激子传递激子传递。

光合作用的过程和能量转变 在色素系统中，一个色素分子吸在色素系统中，一个色素分子吸收光能被激发后，其中高能电子收光能被激发后，其中高能电子的振动会引起附近另一个分子中的振动会引起附近另一个分子中某个电子的振动某个电子的振动(共振共振)，当第二，当第二个分子电子振动被诱导起来，就个分子电子振动被诱导起来，就发生了电子激发能量的传递，第发生了电子激发能量的传递，第一个分子中原来被激发的电子便一个分子中原来被激发的电子便停止振动，而第二个分子中被诱停止振动，而第二个分子中被诱导的电子则变为激发态，第二个导的电子则变为激发态，第二个分子又能以同样的方式激发第三分子又能以同样的方式激发第三个、第四个分子这种个、第四个分子这种依靠电子依靠电子振动在分子间传递能量的方式就振动在分子间传递能量的方式就称为称为“共振传递共振传递”共振传递示意图 在共振传递过程中，供体在共振传递过程中，供体和受体分子可以是同种，也和受体分子可以是同种，也可以是异种分子分子既无可以是异种分子分子既无光的发射也无光的吸收，也光的发射也无光的吸收，也无分子间的电子传递无分子间的电子传递 光合作用的过程和能量转变图图 光合作用过程中能量运转的基本概念光合作用过程中能量运转的基本概念许多色素集中在一起作为天线色素，收集光能转运到反应中心。

在反应中许多色素集中在一起作为天线色素，收集光能转运到反应中心在反应中心化学反应通过从叶绿素色素到电子受体分子的电子转运过程存储一些能心化学反应通过从叶绿素色素到电子受体分子的电子转运过程存储一些能量，量，电子供体再次还原叶绿素能量电子供体再次还原叶绿素能量在集光色素中的传递是单纯的物理现象不涉及参与任何化学变化在集光色素中的传递是单纯的物理现象不涉及参与任何化学变化通过上述色素分子间的能量传递，聚光色素吸收的光能通过上述色素分子间的能量传递，聚光色素吸收的光能会很快到达并激发反应中心色素分子，启动光化学反应会很快到达并激发反应中心色素分子，启动光化学反应光合作用的过程和能量转变图图 聚光系统到反应中心能量激发呈漏斗状聚光系统到反应中心能量激发呈漏斗状（A）光合色素距离反应中心越远，其激发态能就越高，这样就保证）光合色素距离反应中心越远，其激发态能就越高，这样就保证了能量向反应中心的传递了能量向反应中心的传递B）尽管在这个过程中一部分能量以热的形式向环境中耗损散，但）尽管在这个过程中一部分能量以热的形式向环境中耗损散，但是在适当的条件下聚光色素复合体吸收的激发态能量都可以传送到反应中是在适当的条件下聚光色素复合体吸收的激发态能量都可以传送到反应中心。

星号表示激态星号表示激态光合作用的过程和能量转变二、光化学反应二、光化学反应(一一)反应中心与光化学反应反应中心与光化学反应1.1.反应中心反应中心 原初反应的光化学反应是在原初反应的光化学反应是在光系统的反应中心进行的光系统的反应中心进行的反应中心是发生原初反应的最小单位，它是由反应中心是发生原初反应的最小单位，它是由反应中心色素反应中心色素分子分子、原初电子受体原初电子受体、次级电子受体次级电子受体与与供体供体等等电子传递电子传递体体，以，以及维持这些电子传递体的微环境所必需的及维持这些电子传递体的微环境所必需的蛋白质蛋白质等成分组成的等成分组成的反应中心反应中心中的中的原初电子受体原初电子受体是指直接接收反应中心色素分子是指直接接收反应中心色素分子传来电子的电子传递体传来电子的电子传递体 反应中心色素分子反应中心色素分子是光化学反应中最先向原初电子受体供给是光化学反应中最先向原初电子受体供给电子的，因此反应中心色素分子又称电子的，因此反应中心色素分子又称原初电子供体原初电子供体光合作用的过程和能量转变 配对叶绿素配对叶绿素 去镁叶绿素去镁叶绿素 去镁叶绿素去镁叶绿素副叶绿素副叶绿素 副叶绿素副叶绿素 胡萝卜素胡萝卜素 光合作用的过程和能量转变2.2.光化学反应光化学反应原初反应的光化学反应实际就是由光引起的反应中心色素原初反应的光化学反应实际就是由光引起的反应中心色素分子与原初电子受体间的氧化还原反应分子与原初电子受体间的氧化还原反应，可用下式表示光化，可用下式表示光化学反应过程：学反应过程：PA PA hh P P*A PA P+AA 基态反应中心基态反应中心 激发态反应中心激发态反应中心 电荷分离的反应中心电荷分离的反应中心 原初电子供体，即反应中心色素原初电子供体，即反应中心色素(P)P)吸收光能后成为激发态吸收光能后成为激发态(P P*)，其中其中被激发的电子移交给原初电子受体被激发的电子移交给原初电子受体(A)A)，使其被还原带负电荷使其被还原带负电荷(A A-)，而原而原初电子供体则被氧化带正电荷初电子供体则被氧化带正电荷(P P+)。

这样，这样，反应中心出现了电荷分离，到反应中心出现了电荷分离，到这里原初反应也就完成这里原初反应也就完成了原初电子供体失去电子，有了原初电子供体失去电子，有了“空穴空穴”，成为，成为“陷阱陷阱”，便可从次级，便可从次级电子供体那里争夺电子；而原初电子受体得到电子，使电位值升高，供电子供体那里争夺电子；而原初电子受体得到电子，使电位值升高，供电子的能力增强，可将电子传给次级电子受体电子的能力增强，可将电子传给次级电子受体供电子给供电子给P P+的还原剂的还原剂叫做叫做次级电子供体次级电子供体(D)D)，从从A A接收电子的氧化剂叫做接收电子的氧化剂叫做次级电子受体次级电子受体(A A1 1)，那么那么电荷分离后反应中心的更新反应式可写为：电荷分离后反应中心的更新反应式可写为：DDP P+AAAA1 1 D D+PAPAAA1 1 这一过程在光合作用中不断反复地进行，从而推动电子在电子传递体中这一过程在光合作用中不断反复地进行，从而推动电子在电子传递体中传递光合作用的过程和能量转变(二二)PS)PS和和PSPS的光化学反应的光化学反应高等植物的两个光系统有高等植物的两个光系统有各自的反应中心。

各自的反应中心PSPS和和PSPS反应中心中的反应中心中的原初电子供体很相似，都原初电子供体很相似，都是由两个叶绿素是由两个叶绿素a a分子组成分子组成的二聚体，分别用的二聚体，分别用P700P700、P680P680来表示这里这里P P代表色素，代表色素，700700、680680则代表则代表P P氧化时其吸收氧化时其吸收光谱中变化最大的波长位光谱中变化最大的波长位置是近置是近700700nmnm或或680680nmnm处处(图图9)9)，也即用氧化态吸收光，也即用氧化态吸收光谱与还原态吸收光谱间的谱与还原态吸收光谱间的差值最大处的波长来作为差值最大处的波长来作为反应中心色素的标志反应中心色素的标志图图9 9 菠菜反应中心色素吸收光谱的变化菠菜反应中心色素吸收光谱的变化 照光下照光下PS(A)、PS(B)反应中心色素反应中心色素氧化，其氧化态，与还原态的吸收光谱氧化，其氧化态，与还原态的吸收光谱差值最大变化的波长所在位置分别是差值最大变化的波长所在位置分别是700nm(A)和和682nm(B)光合作用的过程和能量转变光合作用的两个光系统和电子传递方案光合作用的两个光系统和电子传递方案吸收红光的光系统吸收红光的光系统（PS）产生强氧化剂和弱还原剂。

吸收远红光的光）产生强氧化剂和弱还原剂吸收远红光的光系统系统（PS）产生弱氧化剂和强还原剂产生弱氧化剂和强还原剂PS产生的强氧化剂氧化水，同产生的强氧化剂氧化水，同时，时，PS产生的强还原剂还原产生的强还原剂还原NADP+光合作用的过程和能量转变 PSPS的原初电子受体是叶绿素分子的原初电子受体是叶绿素分子(A A0 0)，PSPS的原初电子的原初电子受体是去镁叶绿素分子受体是去镁叶绿素分子(PheoPheo)，它们的次级电子受体分别它们的次级电子受体分别是铁硫中心和醌分子是铁硫中心和醌分子(表表4-2)4-2)PSPS的原初反应：的原初反应：P700AP700A0 0 hh P700 P700*0 0 P700P700AA0 0 (17)(17)PSPS的原初反应：的原初反应：P680P680Pheo Pheo hh P680 P680*Pheo Pheo P680P680+PheoPheo-(18)(18)在原初反应中，受光在原初反应中，受光激发的反应中心色素分激发的反应中心色素分子发射出高能电子，完子发射出高能电子，完成了光成了光电转变，随后电转变，随后高能电子将沿着光合电高能电子将沿着光合电子传递链进一步传递。

子传递链进一步传递光合作用的过程和能量转变功能与特点功能与特点 (吸收光能吸收光能 光化学反应光化学反应)电子电子最终最终供体供体次级次级电子电子供体供体反应中心反应中心色素分子色素分子 原初电子原初电子供体供体原初原初电子电子受体受体次级次级电子电子受体受体末端末端电子电子受体受体PSPS 还原还原NADPNADP+，实现实现PCPC到到NADPNADP+的电的电子传递子传递PCPCP700P700叶绿素叶绿素分子分子 (A(A0 0)铁硫铁硫中心中心 NADPNADP+(电子最电子最终受体终受体)PSPS 使使水裂解释水裂解释放氧气放氧气，并，并把水中的电把水中的电子传至质体子传至质体醌水水Y YZ ZP680P680去镁叶去镁叶绿素分绿素分子子(Pheo)(Pheo)醌分醌分子子 (Q(QA A)质体质体醌醌 PQPQ光合作用的过程和能量转变第四节第四节 电子传递和光合磷酸化电子传递和光合磷酸化原初反应的结果原初反应的结果:使光系统的反应中心发生使光系统的反应中心发生电荷分离，产生的高能电子电荷分离，产生的高能电子推动着光合膜上的电子传递推动着光合膜上的电子传递电子传递的结果电子传递的结果:一方面引起水的裂解放氧一方面引起水的裂解放氧以及以及NADPNADP+的还原；的还原；另一方面建立了跨膜的质另一方面建立了跨膜的质子动力势，启动了光合磷酸子动力势，启动了光合磷酸化，形成化，形成ATPATP。

这样就把电能转化为活跃这样就把电能转化为活跃的化学能的化学能光合作用的过程和能量转变一、电子和质子的传递（一）光合链（一）光合链 所谓光合链是所谓光合链是指定位指定位在光合膜上的，由多个在光合膜上的，由多个电子传递体组成的电子电子传递体组成的电子传递的总轨道传递的总轨道现在较为公认的是由现在较为公认的是由希尔希尔(1960)(1960)等人提出并等人提出并经后人修正与补充的经后人修正与补充的“Z”Z”方案，即电子传递是在方案，即电子传递是在两个光系统串联配合下两个光系统串联配合下完成的，电子传递体按完成的，电子传递体按氧化还原电位高低排列，氧化还原电位高低排列，使电子传递链呈侧写的使电子传递链呈侧写的“Z”Z”形光下光下PSII产生氧化水的强氧化剂和还原剂产生氧化水的强氧化剂和还原剂与此相反，光照下与此相反，光照下PSI产生还原产生还原NADP+的强的强还原剂和弱氧化剂两个光系统通过电子传还原剂和弱氧化剂两个光系统通过电子传递链连接，使得递链连接，使得PSI氧化剂接受氧化剂接受PSII还原剂还原剂提供传递的电子提供传递的电子光合作用的过程和能量转变光合作用的过程和能量转变(1)(1)电子传递链主要由光合膜上的电子传递链主要由光合膜上的PSPS、CytCyt b b/f/f、PSPS三个复合三个复合体串联组成。

体串联组成2)(2)电子传递有二处逆电势梯度，电子传递有二处逆电势梯度，即即P680P680至至P680P680*，P700P700至至P700P700*，逆逆电势梯度的电子传递均由聚光色电势梯度的电子传递均由聚光色素复合体吸收光能后推动，而其素复合体吸收光能后推动，而其余电子传递都是顺电势梯度的余电子传递都是顺电势梯度的3)(3)水的氧化与水的氧化与PSPS电子传递有关，电子传递有关，NADPNADP+的还原与的还原与PSPS电子传递有关电子传递有关电子最终供体为水，水氧化时，电子最终供体为水，水氧化时，向向PSPS传交传交4 4个电子，使个电子，使2 2H H2 2O O产生产生1 1个个O O2 2和和4 4个个H H+电子的最终受体为电子的最终受体为NADPNADP+4)PQ(4)PQ是双电子双是双电子双H H+传递体，它伴传递体，它伴随电子传递，把随电子传递，把H H+从类囊体膜外带从类囊体膜外带至膜内，连同水分解产生的至膜内，连同水分解产生的H H+一起一起建立类囊体内外的建立类囊体内外的H H+电化学势差电化学势差图图10 10 叶绿体中的电子传递模式叶绿体中的电子传递模式 方框代表了蛋白复合物。

方框代表了蛋白复合物LHCLHC和和LHCLHC分别是分别是PSPS和和PSPS各自的聚光色素复合各自的聚光色素复合体，体，M M为含为含MnMn的放氧复合体，实线箭头的放氧复合体，实线箭头表示非环式电子传递方向；虚线箭头表表示非环式电子传递方向；虚线箭头表示环式或假环式电子传递分叉处示环式或假环式电子传递分叉处光合作用的过程和能量转变(二二)光合电子传递体的组成与功能光合电子传递体的组成与功能1.PS1.PS复合体复合体 PSPS的生理功能是吸收光能，进行光化学反应，产生强的氧化剂，使的生理功能是吸收光能，进行光化学反应，产生强的氧化剂，使水裂解释放氧气，并把水中的电子传至质体醌水裂解释放氧气，并把水中的电子传至质体醌1)PS(1)PS复合体的组成与反应中心中的电子传递复合体的组成与反应中心中的电子传递 PSPS是含有多亚基的蛋白复合体它由聚光色素复合体是含有多亚基的蛋白复合体它由聚光色素复合体、中心天线、中心天线、反应中心、放氧复合体、细胞色素和多种辅助因子组成反应中心、放氧复合体、细胞色素和多种辅助因子组成示意示意PSII反应中心反应中心D1蛋白和蛋白和D2蛋蛋白的结构白的结构D1很容易受到光化学很容易受到光化学破坏，会发生活性逆转。

破坏，会发生活性逆转电子从电子从P680传递到去镁叶绿素传递到去镁叶绿素（Pheo）继而传递到两个质体醌）继而传递到两个质体醌QA和和QBP680+在在“Z”传递链中传递链中被被D1亚基中酪氨酸残基还原亚基中酪氨酸残基还原图中还表明了图中还表明了Mn聚集体聚集体(MSP)对对水的氧化水的氧化CP43和和CP47是叶绿素结合蛋白是叶绿素结合蛋白光合作用的过程和能量转变PSPS反应中心的核心部分反应中心的核心部分是分子量分别为是分子量分别为32 00032 000和和34 34 000000的的D D1 1和和D D2 2两条多肽两条多肽反应中心的次级电子供体反应中心的次级电子供体Z Z、中心色素中心色素P680P680、原初电子受体、原初电子受体PheoPheo、次级电子受体、次级电子受体Q QA A、Q QB B等等都结合在都结合在D D1 1和和D D2 2上其中与上其中与D D1 1结合的质体醌定名为结合的质体醌定名为Q QB B，与，与D D2 2结合的质体醌定名为结合的质体醌定名为Q QA A这里的的 Q Q 有 双 重 涵 义，既 是 醌有 双 重 涵 义，既 是 醌(quinone)(quinone)的字首，又是荧光的字首，又是荧光猝灭剂猝灭剂(quencher)(quencher)的字首。

的字首组成中心天线的组成中心天线的CP47CP47和和CP43CP43是指分子量分别为是指分子量分别为47 00047 000、43 00043 000并与叶绿素结合的聚光色素蛋白复合体，它们围绕并与叶绿素结合的聚光色素蛋白复合体，它们围绕P680P680，比，比LHCLHC更快地把吸收的光能传至更快地把吸收的光能传至PSPS反应中心，所反应中心，所以被称为中心天线或以被称为中心天线或“近侧天线近侧天线”光合作用的过程和能量转变 Q QA A是单电子体传递体，每次反应只接受一个电子生成半醌是单电子体传递体，每次反应只接受一个电子生成半醌 (图图11)11)，它的电子再传递至，它的电子再传递至Q QB B，Q QB B是双电子传递体，是双电子传递体，Q QB B可两可两次从次从Q QA A接受电子以及从周围介质中接受接受电子以及从周围介质中接受2 2个个H H+而还原成氢醌而还原成氢醌(QHQH2 2)这样生成的氢醌可以与醌库的这样生成的氢醌可以与醌库的PQPQ交换，生成交换，生成PQHPQH2 2光合作用的过程和能量转变质体醌的结构和电子传递 A.A.质体醌有一个醌的头和一个长的非极性的尾，尾部使质体醌定位质体醌有一个醌的头和一个长的非极性的尾，尾部使质体醌定位于膜中于膜中 B.(B.(质质)醌的氧化还原反应；醌的氧化还原反应；光合作用的过程和能量转变(2)(2)水的氧化与放氧水的氧化与放氧COCO+2H+2HO O*光光 叶绿体叶绿体 (CH(CHO)+OO)+O2 2*+H+HO O放氧复合体放氧复合体(OEC)(OEC)又称锰又称锰聚合体聚合体(M,MSP)(M,MSP)，在，在PSPS靠靠近类囊体腔的一侧，参与水近类囊体腔的一侧，参与水的裂解和氧的释放。

的裂解和氧的释放水的氧化反应是生物界中水的氧化反应是生物界中植物光合作用特有的反应，植物光合作用特有的反应，也是光合作用中最重要的反也是光合作用中最重要的反应之一每释放每释放1 1个个O O需要从需要从2 2个个H H2 2O O中移去中移去 4 4 个个 e e-，同时形成，同时形成 4 4 个个 H H光合作用的过程和能量转变2.2.质醌质醌 质醌质醌(PQ)PQ)也叫质体醌，是也叫质体醌，是PSPS反应中心的末端电子受体，也反应中心的末端电子受体，也是介于是介于PSPS复合体与复合体与CytCyt b b/f/f复合体间的电子传递体复合体间的电子传递体质体醌在膜中含量很高，约为叶绿素分子数的质体醌在膜中含量很高，约为叶绿素分子数的5%5%10%10%，故，故有有“PQPQ库库”之称质体醌是双电子、双质子传递体，质体醌是双电子、双质子传递体，氧化态的质体醌可在膜的氧化态的质体醌可在膜的外侧接收由外侧接收由PS(PS(也可是也可是PS)PS)传来的电子，同时与传来的电子，同时与H H结合；结合；还原态的质体醌在膜的内侧把电子传给还原态的质体醌在膜的内侧把电子传给CytCyt b b/f/f，氧化时把氧化时把H H释放至膜腔。

这释放至膜腔这对类囊体膜内外建立质子梯度起着重要的对类囊体膜内外建立质子梯度起着重要的作用光合作用的过程和能量转变3.Cytb3.Cytb/f/f复合体复合体CytbCytb/f/f 复合体作为连接复合体作为连接PSPS与与PSPS两个光系统的中间电子两个光系统的中间电子载体系统，是一种多亚基膜蛋白，由载体系统，是一种多亚基膜蛋白，由4 4个多肽组成，即个多肽组成，即CytfCytf、CytbCytb 、Rieske Rieske 铁铁-硫蛋白、硫蛋白、1717kDkD的多肽的多肽等PQHPQH+2PC(Cu+2PC(Cu)Cyt bCyt b/f/f PQ+2PC(Cu PQ+2PC(Cu)+2H)+2HCyt bCyt b/f/f 复合体主要催化复合体主要催化PQHPQH的氧化和的氧化和PCPC的还原，并把质的还原，并把质子从类囊体膜外间质中跨膜转移到膜内腔中因此子从类囊体膜外间质中跨膜转移到膜内腔中因此Cyt bCyt b/f/f 复合体又称复合体又称PQHPQHPCPC氧还酶光合作用的过程和能量转变4.4.质蓝素质蓝素 质蓝素质蓝素(PC)PC)是位于类囊体膜内侧表面的含铜的蛋白质，氧化是位于类囊体膜内侧表面的含铜的蛋白质，氧化时呈蓝色。

它是介于时呈蓝色它是介于CytCyt b b/f/f复合体与复合体与PSPS之间的电子传之间的电子传递成员通过蛋白质中铜离子的氧化还原变化来传递电子通过蛋白质中铜离子的氧化还原变化来传递电子光合作用的过程和能量转变5.PS5.PS复合体复合体PSPS的生理功能是吸收光能，进行光化学反应，产的生理功能是吸收光能，进行光化学反应，产生强的还原剂，用于还原生强的还原剂，用于还原NADPNADP+，实现，实现PCPC到到NADPNADP+的电子的电子传递光合作用的过程和能量转变高等植物的高等植物的PSPS由反应中心和由反应中心和LHCLHC等组成反应中心内含等组成反应中心内含有有11111212个多肽，其中在个多肽，其中在A A和和B B两个多肽上结合着两个多肽上结合着P700P700及及A A0 0、A A1 1、F FX X、F FA A、F FB B等电子传递体每一个等电子传递体每一个PSPS复合体中含有两个复合体中含有两个LHCLHC，LHCLHC吸收的光能能传给吸收的光能能传给PSPS的反应中心的反应中心光合作用的过程和能量转变模式图中显示了复合体模式图中显示了复合体中以中以A和和B命名的两个主命名的两个主要的蛋白质亚基要的蛋白质亚基psaA和和psaB的分布状况。

的分布状况电子从电子从P700传递到叶绿传递到叶绿素分子素分子A0，然后到电子，然后到电子受体受体A1电子传递穿过电子传递穿过一系列的被命名为一系列的被命名为FX，FA，FB的的Fe-S中心，最中心，最后到达可溶性铁硫蛋白后到达可溶性铁硫蛋白（Fdx）P700+从还原从还原态的质蓝素（态的质蓝素（PC）中接）中接受电子psaF，psaD和和psaE 几个几个PSI亚基参与可溶性电子亚基参与可溶性电子传递底物与传递底物与PSI复合体的复合体的结合光合作用的过程和能量转变6.6.铁氧还蛋白和铁氧还蛋白铁氧还蛋白和铁氧还蛋白-NADP-NADP还原酶还原酶铁氧还蛋白铁氧还蛋白(FdFd)和铁氧还蛋白和铁氧还蛋白-NADPNADP还原酶还原酶(FNR)FNR)都都是存在类囊体膜表面的蛋白质是存在类囊体膜表面的蛋白质FNRFNR中含中含1 1分子的黄素腺嘌呤二核苷酸分子的黄素腺嘌呤二核苷酸(FAD)FAD)，依靠核依靠核黄素的氧化还原来传递黄素的氧化还原来传递H H+因其与因其与FdFd结合在一起，结合在一起，所以称所以称FdFd-NADP-NADP还原酶FNRFNR是光合电子传递链的末是光合电子传递链的末端氧化酶，接收端氧化酶，接收FdFd传来的电子和基质中的传来的电子和基质中的H H，还原还原NADPNADP为为NADPHNADPH，反应式可用下式表示：反应式可用下式表示：2 2FdFd还原还原+NADPNADP+H+H FNRFNR 2Fd 2Fd氧化氧化 +NADPHNADPH光合作用的过程和能量转变7.7.光合膜上的电子与光合膜上的电子与H H+的传递的传递图图15 15 光合膜上的电子与质子传递光合膜上的电子与质子传递 图中经非环式电子传递途径传递图中经非环式电子传递途径传递4 4个个e e-产生产生2 2个个NADPHNADPH和和3 3个个ATPATP是根据光合作用总方程是根据光合作用总方程式推算出的。

在光反应中吸收式推算出的在光反应中吸收8 8个光量子个光量子(PS(PS与与PSPS各吸收各吸收4 4个个)，传递，传递4 4个个e e能分解能分解2 2个个H H2 2O O，释放，释放1 1 个个O O2 2，同时使类囊体膜腔增加，同时使类囊体膜腔增加8 8个个H H，又因为吸收，又因为吸收8 8个光量子能同化个光量子能同化1 1个个COCO2 2，而在暗反应中同化，而在暗反应中同化1 1个个COCO2 2需消耗需消耗3 3个个ATPATP和和2 2个个NADPHNADPH，也即传递，也即传递4 4个个e e-，可还原可还原2 2个个NADPHNADPH，经，经ATPATP酶流出酶流出8 8个个H H+要合成要合成3 3个个ATPATP光合作用的过程和能量转变光合膜上的电子与质子传递概况光合膜上的电子与质子传递概况红线表示电子传递，黑线表示质子传递，蓝线质子越膜运输红线表示电子传递，黑线表示质子传递，蓝线质子越膜运输光合作用的过程和能量转变(三三)光合电子传递的类型光合电子传递的类型 根据电子传递到根据电子传递到FdFd后去向，将光合电子传递分为三种类型后去向，将光合电子传递分为三种类型。

指水中的电子经指水中的电子经PSPS与与PSPS一直传到一直传到NADPNADP的电子传递途径的电子传递途径 H HO PSPQO PSPQCytCyt b b/fPCPS/fPCPSFdFdFNR NADPFNR NADP 按非环式电子传递，每传递按非环式电子传递，每传递4 4个个e e-，分解分解2 2个个H H2 2O O，释放释放1 1个个O O2 2，还原还原2 2个个NADPNADP+，需吸收需吸收8 8个光量子，量子产额为个光量子，量子产额为1/81/8，同时转运，同时转运8 8个个H H+进类囊体腔进类囊体腔光合作用的过程和能量转变2.2.环式电子传递环式电子传递 由经由经FdFd经经PQPQ，CytCyt b b6 6/f PC/f PC等传递体等传递体返回到返回到PSPS而构成的循环电子传递途径而构成的循环电子传递途径即：即：PSPSFdFdPQPQCytbCytb/fPCPS/fPCPS 环式电子传递不发生环式电子传递不发生H H2 2O O的氧化，也的氧化，也不形成不形成NADPHNADPH，但有但有H H+的跨膜运输，可产的跨膜运输，可产生生ATPATP，每传递一个电子需要吸收一个光每传递一个电子需要吸收一个光量子。

量子电子是从电子是从Q QB B经经CytbCytb559559，然后再回到然后再回到P680P680即：即：P680P680PheoPheoA AB BCytbCytb559559P680P680 也有实验指出也有实验指出PSPS中环式电子传递中环式电子传递为：为：P680 CytbP680 Cytb559559 Pheo Pheo P680 P680Cytb559光合作用的过程和能量转变3.3.假环式电子传递假环式电子传递 指水中的电子经指水中的电子经PSPS与与PSPS传给传给FdFd后再传给后再传给O O的电子传递途的电子传递途径，这也叫做梅勒反应径，这也叫做梅勒反应(MehlerMehlers reaction)s reaction)H HOPSPQOPSPQCytbCytb/fPC PS/fPC PSFdFd O O FdFd还原还原 +O O2 2 FdFd氧化氧化 +O O2 2 叶绿体中有超氧化物歧化酶叶绿体中有超氧化物歧化酶(SOD)SOD)，能消除能消除O O2 2-O O2 2-+O+O2 2-+2H+2H2 2 SOD SOD 2H 2H2 2O O2 2+O+O2 2 假环式电子传递实际上也是非环式电子传递，也有假环式电子传递实际上也是非环式电子传递，也有H H+的跨膜的跨膜运输，只是电子的最终受体不是运输，只是电子的最终受体不是NADPNADP而是而是O O。

光合作用的过程和能量转变二、光合磷酸化二、光合磷酸化 19541954年阿农等人用菠菜年阿农等人用菠菜叶绿体，弗伦克尔叶绿体，弗伦克尔(A.M.A.M.FrenkelFrenkel)用紫色用紫色细菌的载色体相继观察细菌的载色体相继观察到，光下向叶绿体或载到，光下向叶绿体或载色体体系中加入色体体系中加入ADPADP与与PiPi则有则有ATPATP产生从此，人们把从此，人们把光下在叶光下在叶绿体绿体(或载色体或载色体)中发生中发生的由的由ADPADP与与PiPi合成合成ATPATP的的反应称为光合磷酸化反应称为光合磷酸化光合作用的过程和能量转变(一一)光合磷酸化的类型光合磷酸化的类型.非环式光合磷酸化非环式光合磷酸化 与非环式电子传递偶联产生与非环式电子传递偶联产生ATPATP的反应的反应非环式光合磷酸化与吸收量子数的关系可用下式表示非环式光合磷酸化与吸收量子数的关系可用下式表示2NADP2NADP+3ADP3ADP3Pi 3Pi 8h8h叶绿体叶绿体 2NADPH2NADPH3ATP3ATPO O2 2+2H+2H+H HO O 在进行非环式光合磷酸化的反应中，体系除生成在进行非环式光合磷酸化的反应中，体系除生成ATPATP外，同时外，同时还有还有NADPHNADPH的产生和氧的释放。

非环式光合磷酸化仅为含有基的产生和氧的释放非环式光合磷酸化仅为含有基粒片层的放氧生物所特有，它在光合磷酸化中占主要地位粒片层的放氧生物所特有，它在光合磷酸化中占主要地位环式光合磷酸化环式光合磷酸化 与环式电子传递偶联产生与环式电子传递偶联产生ATPATP的反应的反应ADP ADP Pi Pi 光光 叶绿体叶绿体 ATPATP H HO O 环式光合磷酸化是非光合放氧生物光能转换的唯一形式，主环式光合磷酸化是非光合放氧生物光能转换的唯一形式，主要在基质片层内进行它在光合演化上较为原始，在高等植要在基质片层内进行它在光合演化上较为原始，在高等植物中可能起着补充物中可能起着补充ATPATP不足的作用不足的作用光合作用的过程和能量转变.假环式光合磷酸化假环式光合磷酸化 与假环式电子传递偶联产生与假环式电子传递偶联产生ATPATP的反应的反应此种光合此种光合磷酸化既放氧又吸氧，还原的电子受体最后又被磷酸化既放氧又吸氧，还原的电子受体最后又被氧所氧化氧所氧化H HO+ADP O+ADP Pi Pi 光光 叶绿体叶绿体 ATP+OATP+O2 2-4H4H+光合作用的过程和能量转变(二二)光合磷酸化的机理光合磷酸化的机理.光合磷酸化与电子传递的关系光合磷酸化与电子传递的关系-偶联偶联 三种光合磷酸化作用都与电子传递相偶联：三种光合磷酸化作用都与电子传递相偶联：如在叶绿体体系中加入电子传递抑制剂如在叶绿体体系中加入电子传递抑制剂,光合磷酸化就会停止；光合磷酸化就会停止；在偶联磷酸化时，电子传递则会加快，所以在体系中加入磷在偶联磷酸化时，电子传递则会加快，所以在体系中加入磷酸化底物会促进电子的传递和氧的释放。

酸化底物会促进电子的传递和氧的释放发生电子传递而不伴随磷酸化作用称发生电子传递而不伴随磷酸化作用称解偶联解偶联)磷酸化和电子传递的关系偶联可用磷酸化和电子传递的关系偶联可用ATP/eATP/e或或P/OP/O来表示ATP/eATP/e:表示每对电子通过光合电子传递链而形成的表示每对电子通过光合电子传递链而形成的ATPATP分子分子数；数；P/OP/O：表示光反应中每释放表示光反应中每释放1 1个氧原子所能形成的个氧原子所能形成的ATPATP分子数比值越大，表示磷酸化与电子传递偶联越紧密比值越大，表示磷酸化与电子传递偶联越紧密如按如按8 8个个H H+形成形成3 3个个ATPATP算，即传递算，即传递2 2对电子放对电子放1 1个个O O2 2，能形成，能形成3 3个个ATPATP，即，即ATP/eATP/e或或P/OP/O理论值为理论值为1.51.5，而实测值在，而实测值在0.90.91.31.3之间光合作用的过程和能量转变2.2.化学渗透学说化学渗透学说 关于光合磷酸化的机理有多种学说，如中间产物学说、变关于光合磷酸化的机理有多种学说，如中间产物学说、变构学说、化学渗透学说等，其中被广泛接受的是化学渗透构学说、化学渗透学说等，其中被广泛接受的是化学渗透学说。

学说化学渗透学说化学渗透学说(chemiosmoticchemiosmotic theory)theory)由英国的米切尔由英国的米切尔(MitchellMitchell1961)1961)提出，该学说假设能量转换和偶联机构提出，该学说假设能量转换和偶联机构具有以下特点：具有以下特点：v由磷脂和蛋白多肽构成的膜对离子和质子的透过具有由磷脂和蛋白多肽构成的膜对离子和质子的透过具有选择性选择性 v具有氧化还原电位的电子传递体不匀称地嵌合在膜具有氧化还原电位的电子传递体不匀称地嵌合在膜 v膜上有偶联电子传递的质子转移系统膜上有偶联电子传递的质子转移系统 v膜上有转移质子的膜上有转移质子的ATPATP酶酶 在解释光合磷酸化机理时，该学说强调：在解释光合磷酸化机理时，该学说强调：光合电子传递链光合电子传递链的电子传递会伴随膜内外两侧产生质子动力的电子传递会伴随膜内外两侧产生质子动力(proton proton motive force,motive force,pmfpmf)，并由质子动力推动的合成并由质子动力推动的合成许许多实验都证实了这一学说的正确性多实验都证实了这一学说的正确性光合作用的过程和能量转变光合作用的过程和能量转变光合作用的过程和能量转变(1)化学渗透学说的实验证据化学渗透学说的实验证据两阶段光合磷酸化实验两阶段光合磷酸化实验 指光合磷酸化可以相对分成照光阶段和暗阶段来进指光合磷酸化可以相对分成照光阶段和暗阶段来进行，照光不向叶绿体悬浮液中加磷酸化底物，而断行，照光不向叶绿体悬浮液中加磷酸化底物，而断光时再加入底物能形成光时再加入底物能形成ATPATP的实验。

的实验19621962年，中国的沈允钢等人，用此实验探测到光合年，中国的沈允钢等人，用此实验探测到光合磷酸化高能态磷酸化高能态(Z(Z*)的存在19631963年贾格道夫年贾格道夫(Jagendorf)(Jagendorf)等也观察到了光合磷等也观察到了光合磷酸化高能态的存在起初认为酸化高能态的存在起初认为Z Z*是一种化学物质，是一种化学物质，以此提出了以此提出了光合磷酸化中间物学说光合磷酸化中间物学说现在知道高能现在知道高能态即为膜内外的态即为膜内外的H H+电化学势电化学势所谓两阶段光合磷酸所谓两阶段光合磷酸化，其实质是光下类囊体膜上进行电子传递产生了化，其实质是光下类囊体膜上进行电子传递产生了跨膜的跨膜的H H+电化学势，暗中利用电化学势，暗中利用H H+电化学势将加入的电化学势将加入的ADPADP与与PiPi合成合成ATPATP光合作用的过程和能量转变 酸酸-碱磷酸化实验碱磷酸化实验 贾格道夫等(1963)在暗中把叶绿体的类囊体放在p4的弱酸性溶液中平衡，让类囊体膜腔的下降至4，然后加进pH8和含有ADP和Pi的缓冲溶液，这样瞬间的pH变化使得类囊体膜内外之间产生一个H+梯度。

这个H梯度能使ADP与Pi生成ATP，而这时并不照光，也没有电子传递这种驱动ATP合成的类囊体内外的pH差在活体中正是由光合电子传递和H+转运所形成的这一酸-碱磷酸化实验给化学渗透假说以最重要的支持证据光合作用的过程和能量转变光下类囊体吸收质子的实验光下类囊体吸收质子的实验 对无对无pHpH缓冲液的叶绿体悬浮液缓冲液的叶绿体悬浮液照光，用照光，用pHpH计可测到悬浮液的计可测到悬浮液的pHpH升高这是由于光合电子传升高这是由于光合电子传递引起了悬浮液中质子向类囊递引起了悬浮液中质子向类囊体膜腔运输，使得膜内体膜腔运输，使得膜内H H+浓度浓度高而膜外较低的缘故高而膜外较低的缘故电子传递产生了质子梯度后，电子传递产生了质子梯度后，质子就有反向跨膜转移的趋向，质子就有反向跨膜转移的趋向，质子反向转移时，质子梯度所质子反向转移时，质子梯度所贮藏的能量就被用去合成贮藏的能量就被用去合成ATPATP以上实验都证实了米切尔的化以上实验都证实了米切尔的化学渗透学说的正确性，因而米学渗透学说的正确性，因而米切尔获得了切尔获得了19781978年度的诺贝尔年度的诺贝尔化学奖光合作用的过程和能量转变(2)H(2)H+电化学势与质子动力电化学势与质子动力 e e传递与传递与H H+向膜内的运转向膜内的运转,还会引起类囊体膜的电势变化，从还会引起类囊体膜的电势变化，从而产生而产生H H+电化学势差电化学势差(HH+)：v HH+=H=H+内内-HH+外外 =RT(RT(lnln H H+内内-lnln H H+外外)+)+F(EF(E内内-E E外外)=RTlnRTln(H(H+内内/H H+外外)+)+FE FE =2.3RTpH+FE =2.3RTpH+FE 式中式中RR气体常数，气体常数，T T绝对温度绝对温度(K)K)，FF法拉第常数，法拉第常数，EE膜膜电势电势(V)V)2525时，时，HH+=5.7pH(kJmol=5.7pH(kJmol-1-1)+96.5E(kJmol)+96.5E(kJmol-1-1)将式将式4-314-31两边用两边用F F(96.5kJmo。