多因子遗传多因子遗传 质量性状质量性状性状间差别明显，一般没有中间过渡类型；性状间差别明显，一般没有中间过渡类型；这种呈现不连续变异的性状叫做质量性这种呈现不连续变异的性状叫做质量性状数量性状数量性状性状间只有数量的不同，没有明显的质的性状间只有数量的不同，没有明显的质的差别，其间有一系列的过渡类型；这种差别，其间有一系列的过渡类型；这种表现连续变异的性状叫做数量性状表现连续变异的性状叫做数量性状数量性状的变异都是遗传变异影响数量性状的变异都是遗传变异影响的结果吗？的结果吗？各基因型之间的作用规律？各基因型之间的作用规律？遗传变异、环境影响孰主孰次？遗传变异、环境影响孰主孰次？数量性状是如何传递的？数量性状是如何传递的？研究数量性状有什么意义？研究数量性状有什么意义？小麦、燕麦籽粒颜色遗传小麦、燕麦籽粒颜色遗传Nilsson-Ehle(1909)红粒红粒 x 白粒白粒 F1 红粒红粒F2 :3:1,15:1,63:1R1r1,R2r2 ,R3r3 组合一组合一 R1R1R2R2r3r3 x r1r1r2r2r3r3 R1r1R2r2r3r3 15:1 组合二组合二 R1R1R2R2R3R3 x r1r1r2r2r3r3 R1r1R2r2R3r3 63:1显性基因数显性基因数 4R 3R 2R 1R 0R比例比例 1 4 6 4 1表型表型 深红深红 红红 浅红浅红 微红微红 白白基因型基因型 R1R1R2R2 2R1R1R2r2 R1R1r2r2 2R1r1r2r2 r1r1r2r2 2R1r1R2R2 4 R1r1R2r2 2r1r1R2r2 r1r1R2R2 (p+q)n Cnr pr qn-r1/16 4/16 6/16 4/16 1/16 0R 1R 2R 3R 4R 1909年，年，Nilsson-Ehle的初步多因子假说：的初步多因子假说：（1）决定数量性状的基因是一系列的）决定数量性状的基因是一系列的贡献贡献等位基等位基因和因和非贡献非贡献等位基因等位基因（2）各贡献等位基因对某种性状的）各贡献等位基因对某种性状的作用是相同作用是相同的的（3）各贡献等位基因的作用是）各贡献等位基因的作用是可以积加可以积加的的（4）在多基因遗传的各位点之间无上位效应）在多基因遗传的各位点之间无上位效应（5）在多基因遗传中的各基因是不连锁的）在多基因遗传中的各基因是不连锁的（6）没有环境的影响）没有环境的影响假说后三点并不真实假说后三点并不真实 果果 穗穗 长长 度度(x)厘厘 米米 统统 计计数数5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21果果穗穗总总数数平平均均 数数 X方方差差 V标标准准 差差 SP1 4 21 24 857 6.6320.6650.816P2 3 11 12 15 26 15 10 7 2101 16.8023.5611.887F1 1 12 12 14 17 9 469 12.1162.3091.519F2 1 10 19 26 47 73 68 68 39 25 15 9 1401 12.8885.7042.252爆粒玉米和甜玉米，爆粒玉米和甜玉米，East与与Hayes，1911亲本与杂种穗长频数分布图亲本与杂种穗长频数分布图数量性状遗传的一般特征是什么？数量性状遗传的一般特征是什么？1.两个纯合亲本杂交，两个纯合亲本杂交，F1一般为双亲的中间类一般为双亲的中间类型型，但有时也可能倾向某一个亲本。
但有时也可能倾向某一个亲本2.F2的表型平均值大体与的表型平均值大体与F1相近，但是相近，但是变异幅变异幅度远远超过度远远超过F1F2分离的群体内，各种不同分离的群体内，各种不同的表型之间多为量的差别，的表型之间多为量的差别，没有质的不同没有质的不同3.超亲遗传超亲遗传(transgressive inheritance)当杂交双亲不是极端类型时，杂交后代中有当杂交双亲不是极端类型时，杂交后代中有可能分离出可能分离出高于高值亲本或低于低值亲本高于高值亲本或低于低值亲本的的类型这种杂种后代的分离超越双亲范围的类型这种杂种后代的分离超越双亲范围的现象叫做超亲遗传现象叫做超亲遗传P1 A1A1A2A2a3a3 P2 a1a1a2a2A3A3100cm 70cmF1 A1a1A2a2 A3a385cmF2 A1A1A2A2A3A3 a1a1a2a2a3a3130cm 40cm一小麦品种的超亲遗传一小麦品种的超亲遗传（1）数量性状）数量性状受多基因支配受多基因支配（2）这些基因对表型）这些基因对表型影响小影响小，相互，相互独独立立，但以，但以积累的方式积累的方式影响相同的表型影响相同的表型（3）每对基因常表现为）每对基因常表现为不完全显性不完全显性，分离比符合孟德尔法则分离比符合孟德尔法则（4）F1介于两亲本的中间，介于两亲本的中间，F2有较大有较大的变异的变异范围范围英国妇女的身高分布英国妇女的身高分布英国妇女的身高分布英国妇女的身高分布 储明星储明星P81图图624个数量性状的频率分布，平均数用箭头标明，个数量性状的频率分布，平均数用箭头标明，每一柱型图基于的观察数在括号中给出。
每一柱型图基于的观察数在括号中给出正态分布！正态分布！基因控制变异分布表型分布受环境影响遗传规律性状特点研究对象数量性状多基因正态分布连续大非孟德尔遗传易量度群体质量性状单基因二项分布分散小孟德尔遗传不易量度个体和群体某些性状某些性状既有既有数量性状特点，数量性状特点，又有又有质量性状特点，因区质量性状特点，因区分的着眼点不同而异分的着眼点不同而异同一性状因杂交亲本类型或有差异的基因数不同，可能同一性状因杂交亲本类型或有差异的基因数不同，可能表现为数量表现为数量或或质量性状质量性状某些基因可能某些基因可能同时同时影响质量性状与数量性状，或者对某影响质量性状与数量性状，或者对某一性状起主基因作用而对另一性状起微效基因作用一性状起主基因作用而对另一性状起微效基因作用基因数目的估计基因数目的估计1.根据群体中出现的极端类型比例估算基因数目根据群体中出现的极端类型比例估算基因数目基因对数 分离基因数 极端类型个体比例 1 2 1/4 2 4 1/16 3 6 1/64 4 8 1/256 n 2n (1/4)n 2.2.根据公式估算最低限度的基因对数根据公式估算最低限度的基因对数 (P1-P2)2 N=8(VF2-VF1)N=(16.802-6.632)2/8(5.074-2.309)=4.7 5 最低涉及最低涉及5 5对基因，对基因，1010个分离基因。
个分离基因果果 穗穗 长长 度度(x)厘厘 米米 统计数统计数 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 果果 穗穗 总总 数数 平均数平均数 X 方差方差 V 标准差标准差 S P1 4 21 24 8 57 6.632 0.665 0.816 P2 3 11 12 15 26 15 10 7 2 101 16.802 3.561 1.887 F1 1 12 12 14 17 9 4 69 12.116 2.309 1.519 F2 1 10 19 26 47 73 68 68 39 25 15 9 1 401 12.888 5.074 2.252 累加效应累加效应(cumulative effect)倍加效应倍加效应（product effect）玉米果穗长度玉米果穗长度 AABB aabb AABB aabb 16.8cm 6.6cm 16.8cm 6.6cm (近余值近余值-无效基因的基本值无效基因的基本值)16.8-6.6=10.216.8-6.6=10.210.2/4=2.5510.2/4=2.55 AABB x aabb 80cm 20cmF1 AaBb MP=80 x20 =40 40有效基因的效应值有效基因的效应值 20 1.414 数量性状的特点数量性状的特点 多因子假说多因子假说 数量性状的统计学标记数量性状的统计学标记 数量性状与质量性状数量性状与质量性状 基因数目的估计基因数目的估计 累加效应和倍加效应累加效应和倍加效应表现型值表现型值基因型值基因型值环境偏差环境偏差 P=G+E GADI育种值育种值(A):基因型内所含的基因平均效应的总和。
基因型内所含的基因平均效应的总和显性离差显性离差(D):等位基因之间的非加性相互作用等位基因之间的非加性相互作用上位离差上位离差(I)：多座位基因非等位基因之间的相互作用：多座位基因非等位基因之间的相互作用所产生的偏差所产生的偏差剩余值剩余值(R)：由显性离差、上位离差和环境效应共同：由显性离差、上位离差和环境效应共同组成RDIEPARVP=VA+VD+VI+VEA1A1:a A1A2:d A2A2:-ad=0无显性无显性 0d a或或-ad a 超显性1、基因型值、基因型值AA Aa aa14 12 6 (g)a=4,d=2a=?d=?方法一：方法一：MP（14+6）/2=10A14104，d12102 方法二：方法二：A1A114 A17A2A26 A23A1A21273d d2aA1A1MP141042、群体基因型值的平均数、群体基因型值的平均数N个基因座的联合效应是每个基因座分别对平均数所起作用之和：个基因座的联合效应是每个基因座分别对平均数所起作用之和：Heritability=(遗传变异遗传变异/总变异总变异)X 100%广义遗传率广义遗传率H2（基因型方差（基因型方差/表型方差）表型方差）100(VG/VP)100 狭义遗传率狭义遗传率h2（育种值方差（育种值方差/表型方差）表型方差）100(VA/VP)100H2 h2多元群体法多元群体法将两个以上世代（至少包括一个分离世代）将两个以上世代（至少包括一个分离世代）群体同年种植，以便估算遗传率，由于群体同年种植，以便估算遗传率，由于所用材料类型不同，又分为：所用材料类型不同，又分为：1.单代广义法（单代广义法（F2、P1、P2、F1）2.双代狭义法（双代狭义法（F3、F2、P1、P2、F1）3.双回交法（双回交法（F2、B1、B2）混合群体混合群体VP(F2)=VE+VG 一致性群体一致性群体VP(F1)=VE+0VG=VP(F2)-VP(F1)F2群体的遗传方差为（根据群体的遗传方差为（根据V=fx2-(fx)2）VGF2=a2/2+d2/2-(d/2)2 =a2/2+d2/4当有当有n对基因时，假定基因之间无互作对基因时，假定基因之间无互作VGF2=1/2(a12+a22+a32+an2)+1/4(d12+d22+dn2)=1/2a2+1/4d2令令Va=a2 Vd=d2则则VGF2=1/2 Va+1/4 VdVE表示环境方差表示环境方差则则VF2=1/2 Va+1/4 Vd+VE同理：同理：VF3=3/4 VA+3/16 VD+VE则则VFn=2n-1-1/2n-1 Va+2n-1-1/4n-1 Vd +VE回交群体平均数和方差的推算回交群体平均数和方差的推算 VE=VF1 VE=(VP1+VP2)/2 VE=(VF1+VP1+VP2)/3 果果 穗穗 长长 度度 (x)厘厘 米米 统计数统计数 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 果果 穗穗 总总 数数 平均数平均数 X 方差方差 V 标准差标准差 S P1 4 21 24 8 57 6.632 0.665 0.816 P2 3 11 12 15 26 15 10 7 2 101 16.802 3.5 61 1.887 F1 1 12 12 14 17 9 4 69 12.116 2.309 1.519 F2 1 10 19 26 47 73 68 68 39 25 15 9 1 401 12.888 5.074 2.252 H2=5.074-1/3(0.665+3.561+2.309)X 100%=57%5.074VE=1/3(VP1+VP2+VF1)H2=VF2-1/3(VP1+VP2+VF1)X100%VF2VE=VF1：H2=54VE=(VP1+VP2)/2：H2=58通过通过F2、F3代来估算狭义遗传率代来估算狭义遗传率VF2=1/2 Va+1/4 Vd+VEVF3=3/4 Va+3/16 Vd+VE 解此二式得：解此二式得：2(4VF3-3VF2-VE)Va 3 1/2 Va (4VF3-3VF2-VE)x 100%h2nF2=VF2 3VF2对于对于F2代，代，VAVa/2通过杂种通过杂种F1分别与双亲回交得到的回交一代分别与双亲回交得到的回交一代(B1、B2)计算计算VF2=1/2 Va+1/4 Vd+VEVB1+VB2=1/2 Va+1/2 Vd+2VE 2VF2-(B1+B2)狭义遗传率狭义遗传率 X 100%VF2 开花成熟天数开花成熟天数 株数株数 方差方差P1 31.73 30 0.46P2 36.53 30 0.49F2 36.11 100 4.98B1 35.07 30 3.28B2 35.9 30 2.92 2VF2-(B1+B2)2X4.98-(3.28+2.92)狭义遗传率狭义遗传率 X 100%VF2 4.98=75.5%广义遗传率？广义遗传率？在菜豆的一个纯系内进行选择的结果在菜豆的一个纯系内进行选择的结果 选用亲代种子的平均重选用亲代种子的平均重 子代种子平均重子代种子平均重 厘克厘克 厘克厘克年份年份 轻种子轻种子 重种子重种子 来自轻的种子来自轻的种子 来自重的种子来自重的种子第一年第一年 30 40 36 35第二年第二年 25 42 40 41第三年第三年 31 43 31 33第四年第四年 27 39 38 39第五年第五年 30 46 38 40第六年第六年 24 47 37 37 与自然与自然适应性有关的性状适应性有关的性状（如产量性状、存活率等）（如产量性状、存活率等）的遗的遗传率较传率较低低，与自然，与自然适应性关系不大适应性关系不大的性状的性状（如株高、（如株高、遗传等）遗传等）遗传率较遗传率较高高。
亲本生长正常，对亲本生长正常，对环境的反应不敏感环境的反应不敏感的性状，遗的性状，遗传率一般较传率一般较高高，对，对环境敏感环境敏感的性状遗传率较的性状遗传率较低低在作物中，一般认为遗传率在作物中，一般认为遗传率高高的性状有的性状有株高、抽穗期、株高、抽穗期、开花期、成熟期、穗长、油分、蛋白质含量等开花期、成熟期、穗长、油分、蛋白质含量等这类性状进行这类性状进行早期的个体选择早期的个体选择有效具具中等中等遗传率的有：遗传率的有：千粒重、每穗粒重千粒重、每穗粒重具有具有低低遗传率的有：遗传率的有：空壳率、穗数、行粒数、株粒数等空壳率、穗数、行粒数、株粒数等对这类性状，一般在这类性状，一般在晚期世代晚期世代中进行个体的表型选中进行个体的表型选择近交近交(inbreeding)杂交杂交(crossbreeding)近交的遗传效应近交的遗传效应自交、亲子交配、自交、亲子交配、同胞交配等同胞交配等1 自交自交自交的遗传效应自交的遗传效应?(1)增加纯合子的比例增加纯合子的比例(2)促使不良隐性性状表现促使不良隐性性状表现(3)导致纯系的育成导致纯系的育成纯合率纯合率(2n-1)/2nr100全同胞交配（兄妹交配）全同胞交配（兄妹交配）(1)基因代换基因代换（核代换）(2)定向纯合定向纯合一个个体在某基因座上从双亲得到一个个体在某基因座上从双亲得到两个等位两个等位基因的两份拷贝基因的两份拷贝的概率。
即结合配子间的的概率即结合配子间的遗传相关系数遗传相关系数Aa Aa 自交自交近交系数近交系数1/21/2交配方式交配方式 F(F(近交系数近交系数)自交自交 1/21/2同胞兄妹同胞兄妹 1/41/4叔父侄女叔父侄女 1/81/8堂表兄妹堂表兄妹 1/161/16从表兄妹从表兄妹 1/641/64 近交近交降低降低群体基因型值的平均值，群体基因型值的平均值，杂交则杂交则提高提高群体均值群体均值a(pq)+Hd 近交使群体近交使群体分化分化，杂交使群体，杂交使群体一一致致近交加选择是近交加选择是提高杂种优势提高杂种优势的重的重要手段HF1dy2近交对玉米株高和种子产量的影响近交对玉米株高和种子产量的影响（点线和短条线指连续自交；连续直线指连续的全同胞交配不进行任何选择）（点线和短条线指连续自交；连续直线指连续的全同胞交配不进行任何选择）近交衰退影响生殖力的例子近交衰退影响生殖力的例子(a)(a)小鼠的窝产仔数第一窝出生时平均活仔数对仔鼠的近交系数作图第一世小鼠的窝产仔数第一窝出生时平均活仔数对仔鼠的近交系数作图第一世代双表兄妹交配；此后全同胞交配不进行任何选择代双表兄妹交配；此后全同胞交配。
不进行任何选择b)(b)果蝇的生殖力每天果蝇的生殖力每天每对成年后裔的平均数对亲本的近交系数绘图连续的全同胞交配每对成年后裔的平均数对亲本的近交系数绘图连续的全同胞交配1)蕾期授粉蕾期授粉2)延期授粉延期授粉3)涂抹柱头分泌物涂抹柱头分泌物4)混合花粉混合花粉(mentor pollen)5)子房内授粉子房内授粉小鼠不同阶段的平均窝产仔数小鼠不同阶段的平均窝产仔数1、杂种优势与近亲衰退、杂种优势与近亲衰退Roberts，1960HM=(F1-MP)/MP100Hh=(F1-HP)/HP100杂种优势的表现特点：杂种优势的表现特点：1.杂种优势不仅是一两个性状单独表杂种优势不仅是一两个性状单独表现突出，而是现突出，而是综合表现突出综合表现突出2.杂种优势的大小，取决于双亲性状杂种优势的大小，取决于双亲性状的的相对差异和互补程度相对差异和互补程度3.亲本基因型的亲本基因型的纯合程度纯合程度不同，杂种不同，杂种优势的强弱也不同优势的强弱也不同4.杂种优势在杂种优势在F1代代表现最强表现最强如何解释杂种优势？如何解释杂种优势？1910，Bruce；1917，Jones；1981，Falconer1908，Shull；1936，East 显性学说显性学说AAAaaa 超显性学说超显性学说A1A1A2A2 显性作用掩盖不利隐性基因的作用显性作用掩盖不利隐性基因的作用 超显性或等位基因互作超显性或等位基因互作 非等位或上位互作非等位或上位互作1500年前，我国古代记述了马驴杂交年前，我国古代记述了马驴杂交骡子骡子植物生产，植物生产，1760年，年，烟草烟草利用杂种优势时要注意：利用杂种优势时要注意：1.保持亲本的纯合性和典型性保持亲本的纯合性和典型性2.选择自身表现好，配合力高的优良亲本及选择自身表现好，配合力高的优良亲本及其强优势组合。
其强优势组合3.掌握杂交制种和亲本保种技术掌握杂交制种和亲本保种技术纳粹集中营纳粹集中营集中营中的犹太人集中营中的犹太人 表现型值、基因型值和环境偏差表现型值、基因型值和环境偏差 育种值、显性离差、上位离差及剩余值育种值、显性离差、上位离差及剩余值 群体平均值群体平均值 广义遗传率与狭义遗传率广义遗传率与狭义遗传率 近交衰退和杂种优势近交衰退和杂种优势 显性学说、超显性学说和上位互作学说显性学说、超显性学说和上位互作学说。