第六章 微生物的代谢 课课 时：时：6学时学时授课方法：授课方法：讲解讲解授课内容：授课内容：1.微生物的能量代谢微生物的能量代谢 2.微生物特有的合成代谢途径微生物特有的合成代谢途径 3.微生物代谢的调节微生物代谢的调节 重重 点：点：微生物的能量代谢微生物的能量代谢；微生物特有的合成代谢途径微生物特有的合成代谢途径难难 点：点：微生物特有的合成代谢途径微生物特有的合成代谢途径目的要求：目的要求：1.使学生掌握使学生掌握微生物的能量代谢规律微生物的能量代谢规律 2掌握掌握微生物特有的合成代谢途径微生物特有的合成代谢途径 3掌握掌握微生物代谢调节微生物代谢调节的机理、过程的机理、过程 参考书目：参考书目：现代生命科学概论现代生命科学概论（黄诗笺主编）（黄诗笺主编）微生物学微生物学（武汉大学、复旦大学微生物学教研室编）（武汉大学、复旦大学微生物学教研室编）现代生物学现代生物学（胡玉佳主编）（胡玉佳主编）海洋微生物及其代谢产物海洋微生物及其代谢产物（林永成主编）（林永成主编）n 微生物的代谢是指发生在微生物细胞中的分解代谢与合成代谢的总和n微生物代谢的显著特点是：代谢旺盛代谢极为多样化代谢的严格调节和灵活性 第一节 微生物的能量代谢 n能量代谢应包括产能代谢和耗能代谢。
n微生物能量代谢活动中所涉及的主要是ATP形式的化学能n化能异养微生物利用有机物降解或无机物氧化过程中释放的能量，通过氧化磷酸化和底物磷酸化合成ATPn光能微生物利用光能通过光合磷酸化合成ATP其基本的生化反应就是生物氧化 一、化能异养微生物的生物氧化与产能 n 化能异养微生物的生物氧化，依据受氢过程中最终受氢体性质的不同分为发酵和呼吸两种类型n以化能异养微生物通常利用的生物氧化基质葡萄糖说明：n（一（一)发酵发酵n广义的“发酵”，是指利用微生物生产有用代谢产物的一种生产方式n狭义的“发酵”是指在能量代谢或生物氧化中以自身代谢产物作为最终氢(电子)受体的产能过程1发酵途径 n葡萄糖在厌氧条件下分解产能的途径主要有EMP途径、ED途径、PK途径和HMP途径n (1)EMP途径 又称糖酵解途径或二磷酸己糖途径这是绝大多数微生物共有的一条基本代谢途径通过该途径，1分子葡萄糖产生2分子ATPn (2)ED途径 或2酮3脱氧6磷酸葡糖酸裂解途径通过该途径，1分子葡萄糖只产生1分子ATPn (3)HMP途径 又称磷酸戊糖途径或旁路，为循环途径，每次循环消耗1分子葡萄糖，产生大量的还原力该途径中往往同时存在EMP途径。
n (4)PK途径 磷酸酮解酶途径分为磷酸戊糖酮解酶和磷酸己糖酮解酶两种途径不具备EMP、ED、HMP途径的细菌通过该途径分解葡萄糖发酵类型 n(1)乙醇发酵 乙醇发酵有酵母型乙醇发酵和细菌型乙醇发酵n 酵母型乙醇发酵是先通过EMP途径将1分子葡萄糖分解为2分子丙酮酸，接着，丙酮酸在丙酮酸脱羧酶的催化下脱羧生产乙醛，然后再以乙醛为氢受体接受来自还原型氢供体NADH+H+的氧生成乙醇n 细菌型乙醇发酵只有运动发酵单胞菌和厌氧发酵单胞菌等少数细菌能够进行，是通过ED途径分解葡萄糖为丙酮酸然后生成2分子乙醇n（2）乳酸发酵 乳酸细菌发酵葡萄糖产生乳酸，分为同型乳酸发酸和异型乳酸发酵n同型乳酸发酵是指由葡萄糖经EMP途径生成的丙酮酸，直接作为氢受体被还原而全部生成乳酸的发酵代表生物：乳球菌、乳杆菌n异型乳酸发酵是指发酵终产物中除了乳酸外还有一些乙醇或乙酸）等产物的发酵以HMP(或PK)途径为基础代表生物：短乳杆菌和肠膜状明串球菌n(3)混合酸和丁二醇发酵 埃希氏菌属、沙门氏菌属和志贺氏菌属中的一些细菌发酵葡萄糖生成乳酸、甲酸、乙酸、琥珀酸、乙醇、二氧化碳和氢气等产物以HMP途径为基础n（4）丙酮丁醇发酵 丙酮丁醇梭菌在EMP途径的基础上进行丙酮丁醇发酵，丙酮丁醇发酵时，1分子葡萄糖产生2分子ATP。
n(5)氨基酸的发酵产能Stickland反应 是两个氨基酸之间的一个氨基酸作为氢(电子)供体，另一个氨基酸作为氢(电子)受体时的氧化-还原脱氨基反应它是微生物在厌氧条件下将一个氨基酸的氧化脱氨与另一个氨基酸的还原脱氨相偶联的一类特殊发酵二）呼吸 n呼吸是指从葡萄糖或其他有机基质脱下的电子(氢)经过系列载体最终传递给外源分子氧或其他氧化型化合物并产生较多ATP的生物氧化过程是微生物中最普遍和最重要的生物氧化方式和主要的产能方式n以分子氧作为最终电子受体的呼吸称为有氧呼吸，1分子葡萄糖在有氧呼吸条件下彻底氧化成为CO2和H2O并产生38个ATP n以氧以外的其他氧化型化合物作最终电子受体的呼吸称为无氧呼吸，这是厌氧或兼性厌氧微生物在以外源无机氧化物或有机氧化物作为末端氢受体时发生的一类产能效率低的特殊呼吸n在有氧条件下，兼性厌氧微生物终止厌氧发酵而转向有氧呼吸，这种呼吸抑制发酵的现象称为巴斯德效应二、光能微生物的能量代谢n1、光合细菌类群n产氧光合细菌：蓝细菌（蓝藻）、原绿植物纲（原核绿藻、原绿蓝细菌属、原绿丝蓝细菌属）n不产氧光合细菌：紫色细菌、绿色细菌、阳光细菌 n2、细菌光合色素细菌光合色素n细菌光合色素是光合细菌将光能转换成化学能的物质基础。
n主要有叶绿素、菌绿素以及辅助色素类胡萝卜素和藻胆素等n1）叶绿素叶绿素n蓝细菌依靠叶绿素进行光合作用，它们含叶绿素an2）菌绿素菌绿素 n 大多数光合细菌依靠菌绿素进行光合作用已在光合细菌中发现6种菌绿素，分别为菌绿素a、b、c、d、e和gn3）辅助色素辅助色素n辅助色素是帮助提高光利用率的色素光合生物依靠辅助色素能够捕获更多可利用的光类胡萝卜素是光细菌中最普遍的一种辅助色素蓝细菌独特的辅助色素是藻胆素n3、细菌光合作用细菌光合作用n光合细菌主要有依靠菌绿素和叶绿素的光合作用n 1）依靠菌绿素的光合作用n 不产氧光合细菌利用H2S、H2或丁酸、乳酸、琥珀酸、苹果酸等有机化合物为还原CO2的氢供体，依靠菌绿素与一个光系统进行不产氧光合作用n 2）依靠叶绿素的光合作用n 蓝细菌的光合作用具有绿色植物的特征，依靠叶绿素a和两个光系统进行光合作用，利用水作为氢供体，水解后产生氧气n4、特殊细菌的光合作用特殊细菌的光合作用n 极端嗜盐古细菌不含菌绿素和叶绿素，依靠其特有的菌视紫红质进行光合作用三、化能自养微生物的生物氧化与产能n以CO2为主要或唯一碳源，从还原态无机化合物的生物氧化获得能量和还原力的微生物称为化能自养微生物。
能量代谢有以下特点：q无机底物上脱下的氢直接进入呼吸链氧化磷酸化产能q由于电子可从多处进入呼吸链，所以呼吸链多种多样q产能效率低，细胞产率低n根据用作能源的无机化合物种类分为氢细菌、硝化细菌、硫细菌和铁细菌等四、自养微生物对CO2的固定 n 自养微生物将生物氧化过程中取得的能量主要用于CO2的固定然后再进一步合成糖、酯质和蛋白质等细胞组分大多数自养微生物通过卡尔文循环固定CO2第二节第二节 微生物特有的合成代谢途径微生物特有的合成代谢途径n微生物具有独特的合成代谢，主要有固氮作用，一些结构大分子（如肽聚糖)、细胞贮藏物和很多次生代谢产物(如抗生素)的生物合成n 一、固氮作用固氮作用n 固氮作用是地球上仅次于光合作用的第二个重要的生物合成反应但已知只有一些原核微生物能固氮固氮作用是指固氮微生物依靠其固氮酶系催化分子氮还原形成氨的作用过程固氮微生物的种类见124页n 二、肽聚糖的合成肽聚糖的合成n 肽聚糖是(除古细菌外的)细菌细胞壁所特有的一种结构大分子物质，它不仅具有重要的结构与生理功能，而且还是青霉素、万古霉素、环丝氨酸(恶唑霉素)与杆菌肽等许多抗生素作用的靶物质，所以肽聚糖是一种重要而且在抗生素治疗上有着特别意义的物质。
第三节第三节 微生物代谢的调节微生物代谢的调节n微生物通过代谢的调节，经济、有效地利用有限的养料、能量进行需要的酶促反应，从而使得它们的生命活动得以正常进行n 有两种主要的代谢调节方式：n一是酶合成的调节，调节酶的合成量，又称“粗调”n二是酶活力调节，这是“细调”一、酶合成的调节n 酶合成的调节就是酶基因表达的调节，即基因转录和翻译水平上的调节n酶合成的诱导和阻遏是在调节基因的产物阻遏蛋白的作用下通过操纵基因控制结构基因的转录n（一）诱导诱导n诱导是酶促分解底物或产物诱使微生物细胞合成分解代谢途径中有关酶的过程n通过诱导而产生的酶称为诱导酶，诱导降解酶合成的物质称为诱导物n诱导有协同诱导与顺序诱导两种n诱导物同时或几乎同时诱导几种酶的合成称为协同诱协同诱导导使细胞迅速分解底物n顺序诱导顺序诱导是先后诱导合成分解底物的酶和分解其后各中间代谢产物的酶对底物的转化速度较慢n诱导酶是微生物需要时才产生的酶类，以避免浪费能量与原料的调控手段n(二)阻遏阻遏n 阻遏是微生物细胞阻断代谢中有关酶合成的过程阻遏主要有终产物阻遏和分解代谢产物阻遏n 终产物阻遏终产物阻遏 由于终产物的过量积累而导致生物合成途径中酶合成的阻遏称为终产物阻遏，发生于生物合成途径中。
n 分解代谢产物阻遏分解代谢产物阻遏 一种底物的分解代谢产物阻遏了分解利用另一种底物的有关酶合成的结果n由于葡萄糖常对分解利用其他底物的有关酶的合成有阻遏作用，所以分解代谢产物阻遏又称葡萄糖效应葡萄糖效应分解代谢产物阻遏导致所谓“二次生长”，即先是利用葡萄糖生长，待葡萄糖耗尽后，再利用另一种底物生长两次生长中间隔着一个短暂的停滞期n(三)酶合成调节的机制酶合成调节的机制n 诱导和阻遏的基本机制是一样的都可以用FJacob和JMonod(1961)提出的操纵子理论来解释n 操纵子 是指由启动基因(或称启动子)、操纵基因和结构基因组成的一个完整的基因表达单位，其功能是转录mRNAn 操纵子是受调节基因调控的，调节基因或在操纵子内，或远离操纵子n 启动基因是RNA聚合酶识别、结合并起始mRNA转录的一段DNA碱基序列n 操纵基因是一种称为阻遏物蛋白的特异性调节蛋白结合的部位，像一个“开关”似的操纵着mRNA的转录n 结构基因是操纵子中编码酶蛋白的区段n 酶降解的调节作用机制 降解途径主要有两条：溶酶体降解途径(又称非ATP依赖型降解途径)和泛素蛋白标记的降解途径(又称ATP依赖型降解途径)二、酶活力的调节n微生物能够通过改变酶的活力来调节其代谢。
n酶活力调节通过激活或抑制进行n酶活力的激活是指代谢途径中催化后面反应的酶活力为其前面的中间代谢产物(分解代谢时)或前体(合成代谢时)所促进的现象n酶活力抑制主要为产物抑制，酶促反应通常都是平衡反应，所以如果有反应产物积累，催化该步反应的酶活力就受到抑制，抑制大多属反馈抑制类型n反馈抑制是指生物合成途径的终产物反过来对该途径中第一个酶(调节酶)活力的抑制作用，是酶活力调节的一种主要方式n受反馈抑制的酶是变构酶变构酶在生物合成途径中普遍存在它有两个重要的结合部位，一个是与底物结合的活力部位或催化中心；另一个是与氨基酸或核苷酸等小分子效应物结合并变构的变构部位或调节中心n与氨基酸或核苷酸等小分子效应物结合时变构失去活性，起到抑制作用n效应物脱落，活力恢复，抑制被解除。