必修三稳态与环境前四章教材教法建议丰台分院 田树青2012-2-16 系统的组成和结构 稳 态 系 统 内 的 相 互作用 系 统 与 环 境 的相互作用 自我调节 环境 机体细胞+内环境 神经调节、体液调节、免疫调节 稳态与健康 群体水平 种群 群落 生态系统 人 类 活 动 与 生 态环境 稳态与环境 生产和生活 个 体 水 平（以人体为主）本书结构关于“稳态”细胞的社会性 细胞的生存、繁殖、分化和功能对周围细胞和微环境的依赖性体外培养细胞需要给细胞提供模拟的体内微环境，模拟得越贴切，细胞生长得越好生物生存和发展的三大要素：物质（营养）、能量（维持负熵）和信息（调控系统的属性，并非生命系统特有）稳态（homeostasis）正常情况下的平衡态 希腊语，原意是“维持相同”丰余性（多余必需，后备系统）适度（平衡系统对系统外作用的反应状态）第一章 人体的内环境与稳态8消化系统初中知识的衔接和补充：适度和分散9小肠10循环系统11呼吸系统12气管与肺泡13一个肺泡14肺泡与气体交换15产热散热皮肤、肝脏、骨骼肌神经系统、内分泌系统、呼吸系统16排遗废物排尿排汗呼吸系统17泌尿系统18泌泌尿尿系系统统和和肾肾19肾肾单单位位2021（22 组组 织织 液液血浆血浆淋巴淋巴 外界环境中的物外界环境中的物质质食 物消化系统O O2 2呼吸系统呼吸系统皮肤、泌尿系统皮肤、泌尿系统尿素等尿素等COCO2 2 组组 织织 细细 胞胞内环境内环境外外界界内环境内环境细胞细胞目的目的：内环境是细胞与外界环境进行内环境是细胞与外界环境进行物质交换的媒介物质交换的媒介比较陌生的淋巴系统 对于内环境的认识很重要 淋巴系统的动画这两张图的处理图13 细胞直接与内环境进行物质交换内环境的组成反馈和机体稳态调控实验视频负反馈：修正与调定点的偏离来维持稳态，如体温、血糖等无脊椎动物没有反馈机制调节体温，多利用行为来调节。
拮抗效应器“推拉式”：两个效应器一增一减，比一个效应器简单的开关更有效体内血糖的调控属于哪种？动画正反馈：使干扰加强，导致混乱更加偏离调定点，如凝血、分娩等正反馈对维持稳态没有帮助，却是大范围内维持稳态的一部分第二章 动物和人体生命活动的调节膜电位如何形成？1、细胞内部带负电的大分子含量更加丰富，且无法扩散到膜外2、钠钾离子泵3、离子通道对钠离子和钾离子的通透性不同静息电位为什么是-70mV呢？钾离子的平衡电位是-90mV（高出低进）钠离子的平衡电位是+60mV 膜电位的维持机理膜电位的维持机理动画动画（看载体）（看载体）神经纤维上的兴奋神经纤维上的兴奋动画动画（看双向）（看双向）突触突触动画动画（看结构）（看结构）神经肌肉接点神经肌肉接点动画动画（看结构）（看结构）兴奋在兴奋在无无髓神经纤维上的传导髓神经纤维上的传导兴奋在兴奋在有有髓神经纤维上的传导髓神经纤维上的传导动作电位的传播特点：轴突类型轴突类型轴突直径（轴突直径（m）髓鞘髓鞘传导速度（传导速度（m/s）乌贼的巨大突触500无25人腿部肌肉的大型运动轴突20有120人的皮肤压力感受器重的轴突10有50人的皮肤温度感受器中的轴突5有20人体内器官的运动轴突1无2结论：1、轴突的直径更大，动作电位的传导将更迅速。
2、有髓鞘轴突上，动作电位的传导速度增加兴奋性递质和抑制性递质的作用一个学报发表课件发表课件（实验分析）化学突触神经肌接头神经肌接头激素和神经递质的区别 不是化学本质，而是运到靶细胞的方式和距离不同 例如：去甲肾上腺素（交感神经细胞末梢分泌）神经递质；（肾上腺分泌）激素 关于神经递质、激素和旁分泌调节因子的问题甲状腺动画正中隆起正中隆起结节部结节部远侧部远侧部中间部中间部漏斗干漏斗干神经部神经部糖卡活动设计课例（看光盘）轴向调节动画糖尿病成因动画免疫细胞的来源免疫细胞的作用免疫细胞的作用 （一）巨噬细胞的活化过程（一）巨噬细胞的活化过程 巨噬细胞（识别受体）巨噬细胞（识别受体）病原体、肿瘤细胞及病原体、肿瘤细胞及宿主凋亡细胞（相应配体）结合宿主凋亡细胞（相应配体）结合信号传导信号传导传入核传入核内，并转位至细胞效应分子编码基因调控区，增强启内，并转位至细胞效应分子编码基因调控区，增强启动子的活性动子的活性基因开始转录和表达基因开始转录和表达巨噬细胞表面膜分子（二）巨噬细胞的功能二）巨噬细胞的功能 1.1.巨噬细胞对病原体的吞噬与杀伤效应巨噬细胞对病原体的吞噬与杀伤效应 2.抗原提呈作用抗原提呈作用 （1）单核巨噬细胞是专职抗原提呈细胞（）单核巨噬细胞是专职抗原提呈细胞（APC）。
2）加工处理外源性抗原和内源性抗原，具有免疫）加工处理外源性抗原和内源性抗原，具有免疫原性的小分子肽段与原性的小分子肽段与MHC分子结合形成肽分子结合形成肽MHC 复合物表达于细胞表面，供复合物表达于细胞表面，供T细胞识别细胞识别3）单核巨噬细胞）单核巨噬细胞B7分子与活化分子与活化T细胞表达的细胞表达的CD28 作用，提供作用，提供T细胞活化第二信号细胞活化第二信号3.免疫调节 巨噬细胞通过产生和分泌多种细胞因子，如IL-1、IL-3、IL-6、TNF-、IFN-、IFN-等，参与免疫调节二、中性粒细胞（一）一般特性 1.具有较强的趋化作用和明显的吞噬能力2.产生的过氧化氢又可与卤化物、髓过氧化 物酶（myeloperoxidase，MPO）组成MPO 杀菌系统3.在局部引发感染时，可迅速发挥吞噬杀伤 和清除作用二）中性粒细胞主要膜分子（二）中性粒细胞主要膜分子 补体受体：补体受体：CR1、CR3 和和 CR4 Fc受体：受体：lgG Fc受体（受体（FcR/）其他膜分子：其他膜分子：LFA-1、IL-8R等等（三）中性粒细胞的吞噬杀菌作用特点（三）中性粒细胞的吞噬杀菌作用特点 1.无需激活即能够发挥强大的杀菌作用，具有无需激活即能够发挥强大的杀菌作用，具有MPO 杀菌系统。
杀菌系统2.中性粒细胞主要对抗胞外寄生菌的感染中性粒细胞主要对抗胞外寄生菌的感染3.无抗原提呈作用无抗原提呈作用三、三、NKNK细胞细胞（一）（一）NK细胞的杀伤机制细胞的杀伤机制 1.1.释放穿孔素释放穿孔素/颗粒酶颗粒酶（1 1）穿孔素穿孔素：在钙离子存在的条件下，可在靶细胞：在钙离子存在的条件下，可在靶细胞的细胞膜上形成多聚穿孔素的细胞膜上形成多聚穿孔素“孔道孔道”，使水和电解质，使水和电解质迅速进入细胞内，导致靶细胞崩解死亡迅速进入细胞内，导致靶细胞崩解死亡2 2）颗粒酶（丝氨酸蛋白酶）：可循穿孔素在靶细）颗粒酶（丝氨酸蛋白酶）：可循穿孔素在靶细胞上形成的孔道进入靶细胞，通过激活凋亡相关的酶胞上形成的孔道进入靶细胞，通过激活凋亡相关的酶系统而导致靶细胞凋亡系统而导致靶细胞凋亡2.表达表达FasL 活化后活化后NK细胞（细胞（FasL）靶细胞（）靶细胞（Fas）形形成成Fas三聚体三聚体 胞浆内的死亡结构域相聚成簇胞浆内的死亡结构域相聚成簇 与与Fas相关死亡结构域蛋白结合相关死亡结构域蛋白结合 募集和激活募集和激活caspase8 caspase8级联反应导致靶细胞凋亡级联反应导致靶细胞凋亡。
3.3.分泌分泌TNF-TNF-靶细胞（靶细胞（I型型TNF受体）结合受体）结合形成形成TNF-R三聚体三聚体 胞浆内的死亡结构域相聚成簇胞浆内的死亡结构域相聚成簇 激活激活caspase8 导致靶细胞凋亡导致靶细胞凋亡4.4.抗体依赖性细胞介导的细胞毒作用抗体依赖性细胞介导的细胞毒作用 （antibody-dependent cell-mediated cytotoxity,ADCC）NK细胞（细胞（IgG Fc受体、受体、FcR），识别杀伤与），识别杀伤与IgG抗体特异性结合的肿瘤或病毒感染细胞抗体特异性结合的肿瘤或病毒感染细胞二）（二）NK细胞的生物学功能细胞的生物学功能 1.1.抗感染抗感染 2.2.抗肿瘤抗肿瘤 3.3.免疫调节功能免疫调节功能 四、其它细胞四、其它细胞（一）树突状细胞（一）树突状细胞1.1.抗原抗原提呈提呈功能最强的免疫细胞，为专职抗原提呈功能最强的免疫细胞，为专职抗原提呈细胞2.2.参与胸腺内参与胸腺内T T细胞的阳性选择和阴性选择、免疫细胞的阳性选择和阴性选择、免疫耐受的诱导和免疫记忆的维持耐受的诱导和免疫记忆的维持3.3.分泌的多种细胞因子也广泛参与免疫应答的调节。
分泌的多种细胞因子也广泛参与免疫应答的调节二）肥大细胞和嗜碱性粒细胞生物学功能（二）肥大细胞和嗜碱性粒细胞生物学功能 1.1.阻止穿过上皮组织屏障的病原体的感阻止穿过上皮组织屏障的病原体的感 染（第一道防线）染（第一道防线）2.2.对对IgEIgE抗体结合的抗原迅速发生应答，抗体结合的抗原迅速发生应答，引起急性变态反应性炎症反应引起急性变态反应性炎症反应3.3.抗寄生虫感染抗寄生虫感染三）嗜酸性粒细胞生物学功能（三）嗜酸性粒细胞生物学功能1.1.杀伤寄生虫和微生物杀伤寄生虫和微生物2.2.引起变态反应性炎症损伤引起变态反应性炎症损伤,与肥大细胞和嗜与肥大细胞和嗜碱粒细胞相互作用扩大炎症性免疫应答碱粒细胞相互作用扩大炎症性免疫应答四）（四）B1B1细胞细胞 1.1.分泌天然分泌天然IgMIgM的主要免疫细胞的主要免疫细胞2.IgM2.IgM固定补体的能力较强，可通过补体的溶解效应固定补体的能力较强，可通过补体的溶解效应清除相应的病原生物清除相应的病原生物五）（五）NKT细胞和细胞和T细胞细胞 1.对靶细胞的识别均不受对靶细胞的识别均不受MHC限制；限制；2.杀伤机制也基本与杀伤机制也基本与T细胞相同；细胞相同；3.分泌多种细胞因子，包括分泌多种细胞因子，包括IFN-、TNF-、IL-2、IL-4、IL-5、IL-6和和GM-CSF等，参与介等，参与介导炎症反应和免疫调节。
导炎症反应和免疫调节免疫应答动画T细胞的种类名称名称缩写缩写作用作用辅助性T细胞TH发现感染并拉响警报；引发T细胞和B细胞的反应诱导性T细胞不直接参与对感染的反应，调节其他T细胞在胸腺中的发育成熟细胞毒性T细胞TC发现并杀死被感染的体细胞，动员TH抑制型T细胞减弱T细胞和B细胞的活性，在感染被发现后平衡防御系统MHC蛋白 Major histocompatibility complex 主要组织相容性复合物 大多数脊椎动物细胞表面都有 自己非己识别 人体：人白细胞抗原（HLA，human leukocyte antigens）MHC-I存在于每一个有核的细胞中 MHC-II只存在于巨噬细胞、B细胞和CD4+T细胞中两类MHC蛋白的作用细胞免疫体液免疫免疫球蛋白的分类种类种类作用作用IgM初次免疫反应中首先释放的抗体，是淋巴细胞表面的受体，也催化凝集反应IgG血浆中的主要抗体，在二次免疫中释放IgDB细胞的表面受体IgA外分泌物中的主要抗体IgE促进组织胺及其他物质释放，以辅助攻击病原体打击无害抗原引起过敏症状特异性免疫反应小结 神经内分泌免疫网络神经内分泌免疫网络免疫系统免疫系统神经系统神经系统内分泌系统内分泌系统神经肽神经肽神经递质神经递质免疫活性物质免疫活性物质细胞因子、抗体细胞因子、抗体各种激素各种激素激素激素垂体下丘脑轴垂体下丘脑轴免疫系统免疫系统神经系统神经系统内分泌系统内分泌系统神经肽神经肽神经递质神经递质免疫活性物质免疫活性物质细胞因子、抗体细胞因子、抗体各种激素各种激素激素激素垂体下丘脑轴垂体下丘脑轴第三章 植物的激素调节比较概念 植物生长物质指调节植物生长发育的生理活性物质，包括植物激素和植物生长调节剂。
植物激素：内生性、可移动、微量高效 植物生长调节剂：人工合成、可起到促进、抑制、延缓的作用向光性视频黑暗中直立生长黑暗中直立生长见光后绿色见光后绿色禾本科植物禾本科植物幼苗出土时，胚芽外包有胚芽鞘幼苗出土时，胚芽外包有胚芽鞘单侧光装置单侧光装置 向光弯曲生长部位是尖端下面的一段向光弯曲生长部位是尖端下面的一段单侧光单侧光 单侧光单侧光 单侧光单侧光 单侧光单侧光 天然生长素类人工合成生长素类吲哚乙醛 色氨酸色氨酸转氨E吲哚丙酮酸吲哚丙酮酸脱羧E吲哚乙醛脱氢E吲哚乙酸吲哚丙酮酸途径色氨酸脱羧E色胺胺氧化E色胺途径吲哚乙醇吲哚乙醇氧化E吲哚乙醇途径 酶氧化：IAA氧化E （Mn2+和一元酚为辅因子）IAA降解 光氧化：核黄素催化（三）结合态IAA 自由IAA：可自由移动IAA 结合态IAA（IAA的钝化形式）：与其它物质共价结合的IAA如吲哚乙酰葡萄糖、吲哚乙酰肌醇、吲哚乙酰天冬氨酸结合态生长素的作用：1、作为贮藏和运输形式2、解毒作用3、防止氧化4、调节自由生长素含量 运输生物合成 区域化 自由生长素水平结合 生物降解 10-11 10-9 10-7 10-5 10-3 10-1 生长素浓度（mol/L）不同营养器官对不同浓度IAA的反应抑制 促进10-4根茎芽10-1010-8 生长素的作用机理 1、酸生长理论（解释快反应）IAA与受体结合 信号转导 活化H+-ATPE，将H+泵至细胞壁 导致细胞壁酸化 激活多种适合酸环境 的壁水解E 细胞壁可塑性增强 细胞吸水生长 IAA作用于质子泵引起细胞壁酸化导致细胞生长是一种快反应，仅能维持十几分钟，但IAA促进生长可维持几小时；同时，细胞吸水后，原生质体不再充实，细胞壁相对变薄。
IAA是如何其慢反应和不断充实细胞的呢？2、基因激活假说 IAA与受体结合 信号转导 蛋白质磷酸化 活化的蛋白质因子与IAA结合 作用于细胞核 活化特殊mRNA 合成蛋白质 细胞壁疏松细胞壁疏松 水解水解E 合成合成E H+新细胞壁新细胞壁 物质合成物质合成生长素生长素 质膜质膜 细胞伸展细胞伸展 水分水分 蛋白质蛋白质 原生质体原生质体 细胞核细胞核 mRNA 生长素对细胞伸展的影响生长素对细胞伸展的影响根据化学结构命名 甲瓦龙酸 异戊烯基焦磷酸（IPP）法呢基焦磷酸（FPP）蟒牛儿蟒牛儿焦磷酸（GGPP）内-贝壳杉烯 贝壳杉烯酸 GA12-7-醛 GA12 GAS GAS的结合物运输 结合态GAS是贮藏形式GA在植物体内的运输无极性根尖合成的GA沿导管向上运输，嫩叶产生的GA沿筛管向下运输细胞分裂素类（CTK）的发现和化学结构 1955年，Skoog等培养烟草髓部组织时，偶然在培养基中加入了变质的鲱鱼精子DNA，髓部细胞分裂加快后来从高温灭菌过的DNA降解物中分离出一种促进细胞分裂的物质，命名为激动素CTK合成部位：根尖及生长中的种子和果实细胞的微粒体植物体内游离的CTKS来源：tRNA降解 从头合成：前体：甲瓦龙酸 甲瓦龙酸异戊烯基焦磷酸 5-AMP异戊烯基腺苷-5-磷酸盐异戊烯基腺嘌呤 玉米素 CTKS的结合物有三类：与葡萄糖、氨基酸、核苷形成结合物。
CTKS降解的主要方式是通过细胞分裂素氧化E氧化在植物体内的运输无极性根尖合成的由木质部导管运输到地上部分CTK的作用机理 CTK及其结合蛋白存在于核糖体，调节基因活性，促进mRNA和新的蛋白质的合成脱落酸（ABA）的发现和化学结构 1964年，美国Addicott等从将要脱落的未成熟的棉桃中提取一种促进脱落的物质，命名为脱落素1963年，英国Wareing从槭树将要脱落的叶子中提取一种促进休眠的物质，命名为休眠素后来证明为同一种物质1967年命名为脱落酸（abscisic acid，ABA）ABA的生物合成 部位：叶片细胞的质体 前体：甲瓦龙酸 合成途径：直接途径和间接途径 甲瓦龙酸 C5 异戊烯基焦磷酸 古巴焦磷酸 C10 法呢焦磷酸 C15 ABA 直接途径紫黄质黄质醛 C15间接途径ABA的代谢和运输 红花菜豆酸 二氢红花菜豆酸 氧化ABA 结合 脱落酸葡萄糖酯运输无极性甲瓦龙酸 细胞分裂素异戊烯基焦磷酸 胡萝卜素 脱落酸 赤霉素乙烯（ETH）的发现和化学结构 十九世纪，人们发现煤气街灯下树叶脱落较多1901年确定其活性物质为乙烯1910年认识到植物组织能产生乙烯1934年确定乙烯为植物的天然产物。
后来提出乙烯是一种植物激素乙烯的生物合成 部位：老化的器官或组织 前体：蛋氨酸 直接前体：ACC （1-氨基环丙烷-1-羧酸）蛋氨酸（Met）蛋氨酸腺苷转移E S-腺苷蛋氨酸（SAM）ACC合成E 1-氨基环丙烷-1-羧酸（ACC）乙烯形成E 乙烯植物激素代谢的相互关系 GA3 抑制 结合态IAA促进生物合成 IAA IAA氧化E生物合成 ETH 低浓度促进 CTKS ABA 生物合成 GA 束缚态GA GA和ABA对种子萌发的调控 实验证明，GA参与调节-淀粉EmRNA的转录对种子萌发而言，GA的主要作用在于调节基因的转录ABA通过阻遏-淀粉E基因的转录和抑制胚乳中水解E的活性来发挥其直接拮抗GA的效应ABA溶于碳酸氢钠水溶液、氯仿、丙酮、乙酸乙酯和乙醚，微溶于苯和水三级跳P38/11层积处理第四章 种群和群落在能力培养方面的价值 科学方法教育侧重点：系统分析方法 模型方法 样方法视频酵母菌种群增长视频土壤小动物调查视频什么是系统分析 系统分析是明确系统的边界后，在分析系统组成要素的基础上，分析系统各组分间相互影响的定量关系，建立系统的数学模型，并利用计算机圣系统结构优化，使系统具有功能整合作用的问题分析方法。
什么是系统分析 第一阶段：第一阶段：定性分析划分边界，确定组分，分析层次、明确问题及研究目标；第二阶段：第二阶段：定量研究定量研究各组分间的影响关系，建立系统数学模型；第三阶段：第三阶段：模型分析确定系统模型的参数，进行模型实验，优化功能 第四阶段：第四阶段：结构优化优化系统结构，实行系统调控，实现优化的系统功能本模块的系统分析方法 重在领悟系统分析方法的思想，初步学会从系统的整体出发，分析整体与局部、部分与部分、整体与外部环境之间的相互关系在进行相关探究活动时，主要做系统分析的第一阶段的工作，有些活动可以深入到第二阶段，如建立种群增长的数学模型研究研究群落群落种群种类种群种类优势种群优势种群群落演替群落演替种间关系种间关系群落的群落的空间结构空间结构种群位置种群位置系统的范系统的范围和边界围和边界群落水平上研究的问题（郑金姬老师说课PPT）什么是模型方法？模型是人们为了某种特定目的而对认识对象所做的一种简化的描述，这种描述可以是定性的，也可以是定量的；有的借助于具体的实物或其他形象化的手段，有的则通过抽象的形式来表达美国国家科学教育标准中的表述：模型是与真实物体、单一事件或一类事物对应的而且具有解释力的试探性体系或结构。
什么是模型方法？模型的方法是以研究模型来揭示原型的形态、特征和本质的方法，是以简化和直观的形式来显示复杂事物或过程的手段模型的形式：物理模型、概念模型和数学模型本模块主要让学生学习建构数学模本模块主要让学生学习建构数学模型的方法型的方法种群增长模型（看光盘）旱生演替系列旱生演替系列 地衣植物阶段（先锋期）地衣植物阶段（先锋期）壳状地衣壳状地衣 叶状地衣叶状地衣 枝状地衣枝状地衣 苔藓植物阶段（先锋期）苔藓植物阶段（先锋期）草本植物阶段草本植物阶段 一年生、二年生植物一年生、二年生植物 多年生植物（低草多年生植物（低草中草中草高草）高草）木本植物阶段木本植物阶段 高草灌木群落高草灌木群落 灌丛灌丛 森林森林环境由旱生环境演变为中生环境环境由旱生环境演变为中生环境裸底阶段裸底阶段浮叶根生植物阶段浮叶根生植物阶段挺水植物和沼泽植挺水植物和沼泽植物阶段物阶段沉水植物阶段沉水植物阶段木本植物阶段木本植物阶段草本植物阶段草本植物阶段环境环境水生水生中生中生水生演替系列水生演替系列3.3.演替的进展与逆行演替的进展与逆行进展演替的特征进展演替的特征逆行演替的特征逆行演替的特征群落结构复杂化群落结构复杂化群落结构简单化群落结构简单化群落空间的最大利用群落空间的最大利用群落空间利用不充分群落空间利用不充分群落生产率增加群落生产率增加群落生产率降低群落生产率降低新兴特有现象存在，以及新兴特有现象存在，以及对群落环境的特殊适应的对群落环境的特殊适应的物种形成物种形成残遗特有现象存在，以及残遗特有现象存在，以及对外界环境的适应的物种对外界环境的适应的物种形成形成群落中生化群落中生化群落旱生化或湿生化群落旱生化或湿生化对外界环境的改造加强对外界环境的改造加强对外界环境的改造减弱对外界环境的改造减弱原生演替原生演替次生演替次生演替演替顶极演替顶极 概念概念 顶极群落的类型顶极群落的类型 演替顶极理论演替顶极理论1）理论）理论 单元顶极理论单元顶极理论 多元顶极理论多元顶极理论 演替顶极格局假说演替顶极格局假说2）三种理论的异同）三种理论的异同 相同点相同点 不同点不同点 演替系列中发展到最后、演替系列中发展到最后、不存在物种更替证据的不存在物种更替证据的群落。
群落演替顶极演替顶极 概念概念 顶极群落的类型顶极群落的类型 演替顶极理论演替顶极理论1）理论）理论 单元顶极理论单元顶极理论 多元顶极理论多元顶极理论 演替顶极格局假说演替顶极格局假说2）三种理论的异同）三种理论的异同 相同点相同点 不同点不同点 气候顶极群落气候顶极群落 土壤顶极群落土壤顶极群落 地形顶极群落地形顶极群落 火烧顶极群落火烧顶极群落 动物顶极群落动物顶极群落演替顶极演替顶极 概念概念 顶极群落的类型顶极群落的类型 演替顶极理论演替顶极理论1）理论）理论 单元顶极理论单元顶极理论 多元顶极理论多元顶极理论 演替顶极格局假说演替顶极格局假说2）三种理论的异同）三种理论的异同 相同点相同点 不同点不同点 单元顶极假说单元顶极假说（monoclimax theory）由由美国的美国的Clements（1916）提）提出，认为出，认为:一个地区的全部演替都将汇一个地区的全部演替都将汇聚为一个单一、稳定、成熟聚为一个单一、稳定、成熟的顶极群落的顶极群落（气候顶极（气候顶极）顶极群落的特征只取决于气顶极群落的特征只取决于气候该假说把群落和单个有机体该假说把群落和单个有机体相比拟演替顶极演替顶极 概念概念 顶极群落的类型顶极群落的类型 演替顶极理论演替顶极理论1）理论）理论 单元顶极理论单元顶极理论 多元顶极理论多元顶极理论 演替顶极格局假说演替顶极格局假说2）三种理论的异同）三种理论的异同 相同点相同点 不同点不同点 在一个地区除了气候顶极外，在一个地区除了气候顶极外，外存在着一些由于土壤、地外存在着一些由于土壤、地形或人为因素所决定的稳定形或人为因素所决定的稳定群落，群落，clements将其统称为将其统称为前顶极前顶极（preclimax）。
演替顶极演替顶极 概念概念 顶极群落的类型顶极群落的类型 演替顶极理论演替顶极理论1）理论）理论 单元顶极理论单元顶极理论 多元顶极理论多元顶极理论 演替顶极格局假说演替顶极格局假说2）三种理论的异同）三种理论的异同 相同点相同点 不同点不同点 前顶极的类型前顶极的类型 亚顶极：达到气候顶极前的相亚顶极：达到气候顶极前的相当稳定群落当稳定群落偏途顶极（分顶极、干扰顶偏途顶极（分顶极、干扰顶极）：由一种强烈而频繁的干极）：由一种强烈而频繁的干扰因素所引起的相对稳定群落扰因素所引起的相对稳定群落预顶极（先顶极）：在一个特预顶极（先顶极）：在一个特定的气候区域内，由于局部气定的气候区域内，由于局部气候比较适宜而产生的较优越气候比较适宜而产生的较优越气候区的顶极候区的顶极超顶极（后顶极）：在一个特超顶极（后顶极）：在一个特定的气候区内，由于局部气候定的气候区内，由于局部气候条件较差而产生的稳定群落条件较差而产生的稳定群落演替顶极演替顶极 概念概念 顶极群落的类型顶极群落的类型 演替顶极理论演替顶极理论1）理论）理论 单元顶极理论单元顶极理论 多元顶极理论多元顶极理论 演替顶极格局假说演替顶极格局假说2）三种理论的异同）三种理论的异同 相同点相同点 不同点不同点 多元顶极理论多元顶极理论（polyclimax theory）由英国的）由英国的A.G.Tansley提出提出,认为：认为：如果一个群落在某种生境中基本如果一个群落在某种生境中基本稳定，能自行繁殖并结束它的演稳定，能自行繁殖并结束它的演替过程，就可看作是顶极群落。
替过程，就可看作是顶极群落在一个气候区域内，群落演替不在一个气候区域内，群落演替不一定都要汇集于一个共同的气候一定都要汇集于一个共同的气候顶极终点顶极终点除了气候顶极之外，还可有土壤除了气候顶极之外，还可有土壤顶极、地形顶极、火烧顶极、动顶极、地形顶极、火烧顶极、动物顶极还可存在一些复合型的顶极如地还可存在一些复合型的顶极如地形形-土壤和火烧土壤和火烧-动物顶极等等动物顶极等等演替顶极演替顶极 概念概念 顶极群落的类型顶极群落的类型 演替顶极理论演替顶极理论1）理论）理论 单元顶极理论单元顶极理论 多元顶极理论多元顶极理论 演替顶极格局假说演替顶极格局假说2）三种理论的异同）三种理论的异同 相同点相同点 不同点不同点 顶极配置假说（顶极配置假说（climax pattern hypothesis）由美国）由美国Whittaker（1953）提出，认为）提出，认为:自然群落是由许多环境因素决自然群落是由许多环境因素决定的，除气候外，还包括土壤、定的，除气候外，还包括土壤、生物、火、风等因素在逐渐生物、火、风等因素在逐渐变化的环境梯度中，顶极群落变化的环境梯度中，顶极群落类型也是连续地逐渐地变化的，类型也是连续地逐渐地变化的，它们彼此之间是难以彻底划分它们彼此之间是难以彻底划分开，因而形成了一个连续顶极开，因而形成了一个连续顶极类型，构成了顶极群落连续变类型，构成了顶极群落连续变化的格局。
化的格局优势顶极：在格局中分布广泛优势顶极：在格局中分布广泛且位于格局中心的顶极群落且位于格局中心的顶极群落（气候顶极）气候顶极）演替顶极演替顶极 概念概念 顶极群落的类型顶极群落的类型 演替顶极理论演替顶极理论1）理论）理论 单元顶极理论单元顶极理论 多元顶极理论多元顶极理论 演替顶极格局假说演替顶极格局假说2）三种理论的异同）三种理论的异同 相同点相同点 不同点不同点 都承认顶极群落是经过单向都承认顶极群落是经过单向的变化后，已经达到稳定状的变化后，已经达到稳定状态的群落，而顶极群落在时态的群落，而顶极群落在时间上的变化和空间上的分布，间上的变化和空间上的分布，都和生境相适应都和生境相适应演替顶极演替顶极 概念概念 顶极群落的类型顶极群落的类型 演替顶极理论演替顶极理论1）理论）理论 单元顶极理论单元顶极理论 多元顶极理论多元顶极理论 演替顶极格局假说演替顶极格局假说2）三种理论的异同）三种理论的异同 相同点相同点 不同点不同点 单元顶极理论认为，只有单元顶极理论认为，只有气候才是演替的决定因素，气候才是演替的决定因素，其它因素只是第二位的，但其它因素只是第二位的，但可阻止群落发展成为气候顶可阻止群落发展成为气候顶极；其他二个理论则强调各极；其他二个理论则强调各个因素的综合影响，除气候个因素的综合影响，除气候以外的其他因素，也可以决以外的其他因素，也可以决定顶极的形成；顶极配置假定顶极的形成；顶极配置假说认为，顶极的变化，也会说认为，顶极的变化，也会因为一个新的种群分布格局因为一个新的种群分布格局而产生新的顶极。
而产生新的顶极演替顶极演替顶极 概念概念 顶极群落的类型顶极群落的类型 演替顶极理论演替顶极理论1）理论）理论 单元顶极理论单元顶极理论 多元顶极理论多元顶极理论 演替顶极格局假说演替顶极格局假说2）三种理论的异同）三种理论的异同 相同点相同点 不同点不同点 单元顶极理论认为，在一单元顶极理论认为，在一个气候区域内，所有群落都个气候区域内，所有群落都有趋同性的发展，最终形成有趋同性的发展，最终形成气候顶极，而其他两个理论气候顶极，而其他两个理论都不认为所有群落最后都趋都不认为所有群落最后都趋于一个顶极于一个顶极单元顶极理论与多元顶极理单元顶极理论与多元顶极理论认为群落是一个独立的不论认为群落是一个独立的不连续的单位，而顶极配置假连续的单位，而顶极配置假说认为群落为一个连续体说认为群落为一个连续体两种不同的演替观两种不同的演替观 演替观演替观经典的演替观经典的演替观个体论演替观个体论演替观 物种替代机制物种替代机制 每一演替阶段的群落明每一演替阶段的群落明显不同于下一阶段的群显不同于下一阶段的群落落 前一阶段群落中的物种前一阶段群落中的物种活动促进了下一阶段物活动促进了下一阶段物种的建立。
种的建立两种不同的演替观两种不同的演替观 演替观演替观经典的演替观经典的演替观个体论演替观个体论演替观 物种替代机制物种替代机制 Egler(1952)提出初提出初始物种组成决定群始物种组成决定群落演替系列中后来落演替系列中后来优势种的学说优势种的学说两种不同的演替观两种不同的演替观 演替观演替观经典的演替观经典的演替观个体论演替观个体论演替观 物种替代机制物种替代机制 Connell和和 Slatyer(1977)提提出了出了3种可能的物种取代种可能的物种取代机制：机制：促进模型促进模型(facilitation model)抑制模型抑制模型(inhibition model)忍受模型忍受模型(tolerance model)促进模型促进模型(facilitation model)物种替代是由于先来物种的活动改变了环境条物种替代是由于先来物种的活动改变了环境条件，使它不利于自身生存，面促进了后来物种件，使它不利于自身生存，面促进了后来物种的繁荣；因此物种替代有顺序性，可预测和具的繁荣；因此物种替代有顺序性，可预测和具方向性多出现在环境条件严酷的原生演替中多出现在环境条件严酷的原生演替中。
A、B、C、D代表个物种，箭头代表被替代）代表个物种，箭头代表被替代）抑制模型抑制模型(inhibition model)先来物种抑制后来物种，使后先来物种抑制后来物种，使后者难以入侵和发育，因而物种替代者难以入侵和发育，因而物种替代没有固定的顺序，各种可能都有，没有固定的顺序，各种可能都有，其结果在很大程度上取决于那一种其结果在很大程度上取决于那一种先到演替在更大程度上决定于个先到演替在更大程度上决定于个体的生活史对策，因而难以预测体的生活史对策，因而难以预测在该模型中没有一个物种可以被认在该模型中没有一个物种可以被认为是竞争的优胜者，而是决定于先为是竞争的优胜者，而是决定于先到该地，所以演替往往是从短命种到该地，所以演替往往是从短命种到长命种，而不是由规律、可预测到长命种，而不是由规律、可预测的物种替代的物种替代A、B、C、D代表代表个物种，箭头代表被替代）个物种，箭头代表被替代）耐受模型耐受模型(tolerance model)介于上述二者之间，认为物种替代决定于物种的竞争能力介于上述二者之间，认为物种替代决定于物种的竞争能力先来的机会种在决定演替途径上并不重要，任何物种都可能先来的机会种在决定演替途径上并不重要，任何物种都可能开始演替，但有一些物种竞争能力优于其它种，因而它最后开始演替，但有一些物种竞争能力优于其它种，因而它最后能在顶极群落中成为优势种。
至于演替的推进是取决于后来能在顶极群落中成为优势种至于演替的推进是取决于后来入侵还是初始物种的逐渐减少，可能与开始的情形有关入侵还是初始物种的逐渐减少，可能与开始的情形有关A、B、C、D代表个物种，箭头代表被替代）代表个物种，箭头代表被替代）演替机制演替机制可定居的空间可定居的空间只有演替初期只有演替初期物种能定居物种能定居所有生长到成体所有生长到成体的物种能定居的物种能定居定居的首批物种改变环境定居的首批物种改变环境环境不适于早期物种环境不适于早期物种但较适于后期物种但较适于后期物种，早期物种被淘汰，早期物种被淘汰环境较不适于早期物种，环境较不适于早期物种，但对于后期物种，既非但对于后期物种，既非较适宜，又非较不适宜较适宜，又非较不适宜环境不适于所有环境不适于所有物种物种最后存留的物种是不最后存留的物种是不再使环境有利于其它再使环境有利于其它物种物种最后存留的物种能够耐受最后存留的物种能够耐受早期物种产生的环境变化早期物种产生的环境变化，而其它物种无法耐受，而其它物种无法耐受最后存留的物种阻最后存留的物种阻止其它物种侵入，止其它物种侵入，直到受到干扰为止直到受到干扰为止干扰破坏顶极阶段干扰破坏顶极阶段演替开始演替开始促进促进耐受耐受抑制抑制顶极顶极顶极顶极顶极顶极。