第十三章第十三章 蛋白质的生物合成蛋白质的生物合成 第一节第一节 蛋白质的生物合成体系蛋白质的生物合成体系 第二节第二节 核糖体核糖体 第三节第三节 转移转移RNA(tRNA)RNA(tRNA)第四节第四节 蛋白质的生物合成蛋白质的生物合成 中心法则中心法则1.1.复制复制:DNADNA复制复制 (反转录反转录)和和RNARNA复制复制2.2.转录转录:基因表达（基因表达（Gene expression）,以以DNADNA中中的的基因基因为模板为模板,合成合成RNA,RNA,以此将以此将DNADNA中的遗传信息中的遗传信息传给传给mRNAmRNA3.3.翻译（翻译（translation）：）：mRNA分子中的遗传信分子中的遗传信息转变为蛋白质的氨基酸排列顺序息转变为蛋白质的氨基酸排列顺序DNA RNA蛋白质蛋白质翻译翻译转录转录反转录反转录复制复制复制复制第一节第一节 蛋白质的生物合成体系蛋白质的生物合成体系 q 原料：原料：2020种氨基酸种氨基酸q 模板：模板：mRNAmRNAq 场所：核蛋白体场所：核蛋白体(核糖体核糖体)q 氨基酸的氨基酸的“搬运工具搬运工具”：tRNAtRNAq 酶与蛋白质因子：启动、延长、终止因子酶与蛋白质因子：启动、延长、终止因子 q 能量：能量：ATPATP、GTPGTPq 无机离子无机离子 一、模板一、模板mRNAmRNA 1 1、遗传密码、遗传密码（genetic codegenetic code）遗传密码遗传密码实际上是指mRNA中的核苷酸排列序列与蛋白质中的氨基酸排列序列的关系。
一个三联体密码（密码子）决定着一个氨基酸密码子（密码子（codoncodon）：）：mRNAmRNA从从5 5端端33端，每端，每3 3个核苷个核苷酸组成一组，代表相应的氨基酸或翻译起始、终止信酸组成一组，代表相应的氨基酸或翻译起始、终止信号，统称为遗传密码其中的单个号，统称为遗传密码其中的单个密码字密码字，称为密码，称为密码子mRNA中共有64种密码子，AUG(少数原核为GUG)既Met的密码，也是“起始”密码,UAA、UAG、UGA是终止密码在原核生物,在起始密码上游约10个核苷酸处，通常有一段富含嘌呤的序列，称为SD序列SD序列使mRNA与小亚基结合起始密码：起始密码：5 5端第一个端第一个AUGAUG表示起动信号，并代表示起动信号，并代 表甲硫氨酸表甲硫氨酸(细菌细菌)终止密码：终止密码：UAAUAA、UAGUAG或或UGAUGA（不编码氨基酸）（不编码氨基酸）2 2、遗传密码的特点、遗传密码的特点 通用性：通用性：部分线粒体、叶绿体密码子除外部分线粒体、叶绿体密码子除外 方向性：方向性：5 5端端33端端 连续性：连续性：mRNAmRNA链上碱基的插入或缺失可导致移码链上碱基的插入或缺失可导致移码 不重叠性不重叠性：相临密码子间不共用核苷酸相临密码子间不共用核苷酸 简并性简并性(degenerate)(degenerate)：一个以上密码子体现一个氨基一个以上密码子体现一个氨基酸遗传信息（酸遗传信息（TrpTrp和和MetMet除外，仅有除外，仅有1 1个密码子个密码子 ）。
其）其原因是由于密码子与反密码子之间存在不稳定配对（原因是由于密码子与反密码子之间存在不稳定配对（摆动性或摇摆性）摆动性或摇摆性）摇摆性（摇摆性（wobblewobble）：）：mRNAmRNA密码子的第三个核苷酸（密码子的第三个核苷酸（3 3端）端）与与tRNAtRNA反密码子第一个核苷酸反密码子第一个核苷酸（5 5端）配端）配对时，有时不遵守严格的碱基配对原则，除对时，有时不遵守严格的碱基配对原则，除A-UA-U、G-G-C C外，还可有其它配对方式外，还可有其它配对方式I(I(次黄苷酸次黄苷酸)是最常见是最常见的摆动现象的摆动现象,如如U-G U-G、I-U I-U、I-C I-C、I-A I-A遗传密码的特点遗传密码的特点密码子不重叠密码子不重叠密码子的连续性与方向性密码子的连续性与方向性 1966 1966年年F.CrickF.Crick提出的摆动假说（提出的摆动假说（wobble hypothesiswobble hypothesis）密码配对的摇摆性密码配对的摇摆性(摆动性摆动性)反密码子反密码子5端的碱基端的碱基 密码子密码子3端的碱基端的碱基 GC或或UCGAUUA或或GIA、U或或C密码的特点密码的特点 第二节第二节 核糖体核糖体（一）核糖体是蛋白质合成的部位（一）核糖体是蛋白质合成的部位（二）核糖体的组成和结构（二）核糖体的组成和结构原核细胞的核糖体原核细胞的核糖体真核细胞的核糖体真核细胞的核糖体（三）核糖体的功能（三）核糖体的功能核糖体上有两个核糖体上有两个tRNA结合位点：肽链结合结合位点：肽链结合位（位（P位位）和氨酰接受位（）和氨酰接受位（A位位）。
核蛋白体核蛋白体核蛋白体核蛋白体核蛋白体核蛋白体 核蛋白体核蛋白体核蛋白体核蛋白体 原核生物核糖体原核生物核糖体 70S50S30S5S rRNA，23S rRNA34种蛋白质种蛋白质16S rRNA21种蛋白质种蛋白质真核生物核糖体真核生物核糖体 80S60S40S5SrRNA，5.8SrRNA，28SrRNA49种蛋白质种蛋白质18SrRNA33种蛋白质种蛋白质 核蛋白体核蛋白体两类核蛋白体两类核蛋白体:结合型：位于粗面内质网，合成分泌蛋白（含信号肽）结合型：位于粗面内质网，合成分泌蛋白（含信号肽）.游离型：游离于胞质中游离型：游离于胞质中,参与细胞固有蛋白的合成参与细胞固有蛋白的合成第三节第三节 tRNA(tRNA(转移转移RNA)RNA)一一.tRNA.tRNA的结构的结构 二二.tRNA.tRNA的功能的功能搬运工具搬运工具tRNA(酵母丙氨酸酵母丙氨酸tRNAtRNA的二级结构的二级结构)搬运工具搬运工具tRNA(tRNA(酵母丙氨酸酵母丙氨酸tRNAtRNA的三级结构的三级结构)搬运工具搬运工具tRNAtRNA的反密码子与的反密码子与mRNAmRNA的的密码子密码子(三三)tRNA的功能的功能tRNA分子上与蛋白质合成有关的位点：1.3端-CCA上的氨基酸接受位点。
2.识别氨酰-tRNA合成酶的位点3.核糖体识别位点，使延长中的肽链附着于核糖体上4.反密码子位点第一套密码系统第一套密码系统(mRNA):(mRNA):决定蛋白质肽链氨基酸排决定蛋白质肽链氨基酸排 列顺序列顺序第二套密码系统第二套密码系统(tRNA):(tRNA):决定决定tRNAtRNA与哪种氨基酸结与哪种氨基酸结合合第四节第四节 蛋白质生物合成的过程蛋白质生物合成的过程 (一一).).氨基酸活化氨基酸活化 (二二).).肽链起始肽链起始 (三三).).肽链延长肽链延长 (四四).).肽链的终止和释放肽链的终止和释放 (五五).).肽链合成后的加工肽链合成后的加工 （六（六).).蛋白质的分拣（蛋白质的分拣（sortingsorting）与定向输送与定向输送 （七（七).).蛋白质生物合成的抑制剂蛋白质生物合成的抑制剂 蛋白质合成的基本过程蛋白质合成的基本过程多个核蛋白体多个核蛋白体DNA（遗传信息）（遗传信息）核膜核膜mRNA（模板）（模板）（装配机）（装配机）多个多个tRNA（搬运工具）（搬运工具）多核蛋白体多核蛋白体多个氨基酸（原料）多个氨基酸（原料）蛋白质（产品）蛋白质（产品）mRNA大肠杆菌蛋白质合成体系的重要组分见教材P278表133。
E.ColiE.Coli蛋白质的生物合成蛋白质的生物合成(一一).).氨基酸的活化：氨基酸的活化：由高度特异的由高度特异的氨酰氨酰-tRNA-tRNA合成酶合成酶 (aminoacyl-tRNA synthetase)(aminoacyl-tRNA synthetase)催化，反应分两步催化，反应分两步 总反应式总反应式(氨酰AMP)(氨酰AMP)(氨酰氨酰-tRNA)-tRNA)氨酰氨酰tRNAtRNA的分子结构的分子结构(二二)肽链的起始：肽链的起始：mRNAmRNA中的中的起始密码是起始密码是AUGAUG，少数是，少数是GUGGUG起始密码子的上游约起始密码子的上游约1010个核苷酸的地方往往有一段富含嘌呤的序列称个核苷酸的地方往往有一段富含嘌呤的序列称SDSD序列序列（Shine-DalgarnoShine-Dalgarno序列），一般为序列），一般为3 31010个核苷酸，它与核糖体个核苷酸，它与核糖体16srRNA 316srRNA 3端的核端的核苷酸序列互补，可促使核糖体与苷酸序列互补，可促使核糖体与mRNAmRNA的结合在在E.ColiE.Coli和其它原核生物中与这起始密和其它原核生物中与这起始密码（码（AUGAUG）相对应的）相对应的tRNAtRNA是甲酰甲硫氨是甲酰甲硫氨酰酰tRNAtRNA（fMet-tRNAfMet-tRNAf f MetMet），这是起始），这是起始tRNAtRNA。
起始起始tRNAtRNA怎样形成？怎样形成？由甲硫氨酰由甲硫氨酰-tRNA-tRNA甲酰化甲酰化 tRNAMetMet-tRNA甲酰基转移酶甲酰基转移酶N10甲酰甲酰FH4FH4MettRNACOH（fMettRNAf）甲酰基甲酰基甲酰甲硫氨酰甲酰甲硫氨酰tRNAtRNAf f甲酰基甲酰基Structure of N-formyl-methionyl-tRNAMetDifferences with other tRNAs 细胞内有细胞内有2 2种可携带种可携带MetMet的的tRNAtRNA，它们都识别同样，它们都识别同样的的AUGAUG密码子，但它们的一级结构和功能不同密码子，但它们的一级结构和功能不同2.tRNA 2.tRNAm mMetMet带上带上MetMet后不能甲酰化，用于肽链的内部，后不能甲酰化，用于肽链的内部，在肽链延伸中起作用在肽链延伸中起作用1.tRNA 1.tRNAf f MetMet 带上带上MetMet后能甲酰化，是起始后能甲酰化，是起始tRNAtRNA，用，用于肽链合成的起始于肽链合成的起始所以所以AUGAUG和和GUGGUG是兼职密码子，它们既可以作为起始是兼职密码子，它们既可以作为起始密码子，作为肽链合成的起始信号，这时与之对应的氨密码子，作为肽链合成的起始信号，这时与之对应的氨基酸是甲酰基酸是甲酰MetMet。
另外也可作肽链内部相应氨基酸的密另外也可作肽链内部相应氨基酸的密码，这时码，这时AUGAUG编码编码Met(Met(甲硫甲硫氨酸氨酸),GUG),GUG编码编码val(val(缬氨酸缬氨酸)MetATP/Mg 2+tRNAm MettRNAf MetMet-tRNAmMetMet-tRNAfMetfMet-tRNAfMetN10-FormyltetrahydrofolateTransformylaseAMP/Mg2+PPiThe same aaRSAMP/Mg2+PPi 肽链合成的起始除了需要肽链合成的起始除了需要起始密码起始密码、SDSD序列序列、起始起始tRNAtRNA外还要外还要三种起始因子三种起始因子initiation initiation factorfactor），即），即IF-1IF-1，IF-2IF-2 和和IF-3IF-3，还要消耗，还要消耗GTPGTP，还需核糖体大小亚基参与，形成一个，还需核糖体大小亚基参与，形成一个70S70S的真正起始复合物的真正起始复合物inactive 70S ribosomeSD sequence30S initiation complex70S initiation complex GDP+Pi肽链的延长需要一些肽链的延长需要一些延长因子延长因子或称或称延伸因子延伸因子（elongation factor,EFelongation factor,EF）。
原核生物的原核生物的EFEF有有EF-TEF-T和和EF-GEF-G两类两类:EF-T EF-T：延伸因子延伸因子“T”T”，开始误认为这类，开始误认为这类延伸因子有肽基转移酶的活性延伸因子有肽基转移酶的活性(peptidyl(peptidyl transferase)transferase)，所以取转移酶的第一个字母，所以取转移酶的第一个字母“T”T”三三).).肽链的延长：肽链的延长：EF-T EF-T是由是由TuTu和和TsTs两个亚基组成的二聚体两个亚基组成的二聚体EF-TsEF-Ts：s s是是stablestable的意思，是稳定蛋白的意思，是稳定蛋白质质EF-TuEF-Tu:u:u是是unstableunstable，不稳定蛋白质不稳定蛋白质EF-TuEF-Tu直接参加了氨酰直接参加了氨酰-tRNA-tRNA与核糖体的结与核糖体的结合EF-G EF-G：这类延伸因子与核糖体结合时需这类延伸因子与核糖体结合时需要要GTPGTP，当，当GTPGTP水解时，这类延伸因子就从核水解时，这类延伸因子就从核糖体上解离下来，总之涉及糖体上解离下来，总之涉及GTPGTP，所以用，所以用GTPGTP的第一个字母的第一个字母“G”G”，EF-GEF-G。
1.1.氨酰氨酰-tRNA-tRNA进入核糖体的进入核糖体的A A位位 2.2.肽键的形成肽键的形成 3.3.移位移位 肽链的延长包括肽链的延长包括3 3步步:这是个比较复杂的过程，需这是个比较复杂的过程，需TsTs、TuTu，还要消耗，还要消耗GTPGTPEF-TuEF-Tu与与GTPGTP和氨酰和氨酰-tNRAtNRA首先形成三元复合物，才能进入首先形成三元复合物，才能进入A A位1.1.氨酰氨酰-tRNA-tRNA进入核糖体的进入核糖体的A A位位2.2.肽键的形成肽键的形成 通过一个转肽（通过一个转肽（transpeptidationtranspeptidation），），由由肽酰转移酶（肽酰转移酶（peptidyl transferasepeptidyl transferase）催化，催化，使一个酯键变成了肽键，肽基转使一个酯键变成了肽键，肽基转移酶的活性由核糖体大亚基的移酶的活性由核糖体大亚基的23s rRNA23s rRNA承担（肽基转移酶是一种承担（肽基转移酶是一种ribozymeribozyme）嘌呤霉素对蛋白质的抑制作用就发生在嘌呤霉素对蛋白质的抑制作用就发生在肽键形成这一步。
肽键形成这一步3.3.移位（移位（translocationtranslocation）移位包括三种运动移位包括三种运动:(1).(1).空载的空载的tRNAtRNA离开离开P P位2).(2).二肽基二肽基tRNAtRNA由由A A位移到位移到P P位位(3).(3).核糖体沿核糖体沿mRNAmRNA的的5 533方向方向 移动一个密码子的距离移位需要移动一个密码子的距离移位需要 EF-GEF-G和和GTPGTP四四)肽链的终止与释放：肽链的终止与释放：释放因子（释放因子（release factor RFrelease factor RF）能识别终止密码子与终止密码子结合能识别终止密码子与终止密码子结合UAARF1 or RF2终止密码子终止密码子RF-1RF-1：识别识别UAAUAA和和UAG UAG RF-2RF-2：识别识别UAAUAA和和UGA UGA RF-3RF-3：RF-3RF-3和和GTPGTP形成复形成复 合物，是一种合物，是一种GTPGTP结合蛋结合蛋 白，白，可促进核糖体与可促进核糖体与RF-1 RF-1 和和RF-2RF-2的结合转肽酶发挥着水解作用转肽酶发挥着水解作用 多聚核糖体（多聚核糖体（polyribosome,or polysomepolyribosome,or polysome）真核生物与原核生物蛋白质合成的差异真核生物与原核生物蛋白质合成的差异 真核细胞蛋白质的生物合成与原核细胞真核细胞蛋白质的生物合成与原核细胞相似，但过程更复杂，参加的因子更多。
相似，但过程更复杂，参加的因子更多1 1核糖体：核糖体：真核细胞核糖体更大，为真核细胞核糖体更大，为80S80S，可解离成，可解离成60S60S和和40S40S两个亚基两个亚基2 2起始起始tRNAtRNA：真核生物也有二种携带真核生物也有二种携带MetMet的的tRNAtRNA，一种携带，一种携带MetMet的的tRNAtRNA为起始为起始 tRNA tRNA，即，即tRNAtRNAi iMetMet，起始，起始tRNAtRNA携带携带 MetMet后，并不甲酰化；另一种后，并不甲酰化；另一种用于肽链内部的用于肽链内部的tRNAtRNAMetMet3.3.起始密码子：起始密码子：真核起始密码子总是真核起始密码子总是AUGAUG，它的上游无，它的上游无SDSD序列，通常把序列，通常把mRNAmRNA 上最靠近上最靠近5 5端的端的AUGAUG定为起始部位定为起始部位,40S,40S核糖体与核糖体与 mRNA 5mRNA 5一一端的帽子相结合，向端的帽子相结合，向3 3一方向移动，以便寻找一方向移动，以便寻找 AUGAUG密码子，密码子，这过程要消耗这过程要消耗ATPATP真核细胞的起始因子很多，到目前为止发现的真核细胞的起始因子很多，到目前为止发现的至至少有少有1010种种，命名为，命名为eIF-neIF-n，“e”e”代表真核，有代表真核，有eIF-1eIF-1，eIF-2eIF-2，eIF-2AeIF-2A，eIF-3eIF-3，eIF4AeIF4A、4B4B、4C4C、4D4D，eIF-5eIF-5，eIF-6eIF-6，其中，其中eIF-2eIF-2是最重要的一种，它是一种是最重要的一种，它是一种帽结合帽结合蛋白质蛋白质（cap-binding proteincap-binding protein）它与）它与GTPGTP与起始与起始tRNAtRNA结合形成三元复合物，起始翻译。
结合形成三元复合物，起始翻译4.4.起始因子：起始因子：真核细胞的延伸因子为真核细胞的延伸因子为EF-1EF-1和和EF-1rEF-1r，相当，相当于原核细胞中的于原核细胞中的EF-TuEF-Tu和和EF-TsEF-Ts真核生物的真核生物的EF-2EF-2相相当于原核生物的当于原核生物的EF-GEF-G（EF-2EF-2能催化能催化GTPGTP水解，供能，水解，供能，推动位移）推动位移）真核细胞多肽合成的终止只有一种释放因子真核细胞多肽合成的终止只有一种释放因子eRFeRF，可识别，可识别3 3种终止密码子种终止密码子5 5延伸因子和终止因子：延伸因子和终止因子：蛋白质合成总结蛋白质合成总结需很多酶和辅助因子参加需很多酶和辅助因子参加需很多酶和辅助因子参加需很多酶和辅助因子参加折叠和加工折叠和加工终止密码终止密码 eRF GTP终止密码终止密码 RF-1,RF-2,RF-3 GTP肽链的终止和释放肽链的终止和释放EF-1，EF-1r，GTP 肽酰转移酶肽酰转移酶 EF-2，GTPEF-Tu，EF-Ts,GTP K+,肽酰转移酶肽酰转移酶 EF-G，GTP 肽链的延长肽链的延长（1）氨酰）氨酰tRNA的结合的结合（2）肽键的形成）肽键的形成（3）位移）位移 起始密码起始密码 Met-tRNAiMet eIF-1eIF-6 GTP,ATP起始密码，起始密码，SD序列序列fMet-tRNA IF-1,IF-2,IF-3 GTP肽链起始肽链起始氨酰氨酰tRNA合成酶，合成酶，ATP，Mg2+氨酰氨酰tRNA合成酶，合成酶，ATP，Mg2+aa的活化的活化 真核生物所需因子真核生物所需因子原核生物所需因子原核生物所需因子过程过程蛋白质生物合成所需的能量：蛋白质生物合成所需的能量：若要合成若要合成100100个个aaaa组成的肽链要消耗多少能量？组成的肽链要消耗多少能量？aa活化活化 1ATP（2个个 键）键）起始起始 1GTP（1个个 键）键）延长延长 2GTP（2个个 键）键）终止终止 1GTP（1个个 键）键）PPPP原核生物原核生物（五）肽链合成后的加工：（五）肽链合成后的加工：1 1N N端甲酰基或端甲酰基或N N端端aaaa的除去：的除去：原核生物原核生物 fMet-(aa)n Met(aa)n（aa）n or(aa)n-m 去甲酰基酶去甲酰基酶氨肽酶氨肽酶 多数情况下，在肽链合成中，即当肽链的多数情况下，在肽链合成中，即当肽链的N N端游离出核糖体后，立即进行去甲酰化。
端游离出核糖体后，立即进行去甲酰化真核生物真核生物N N端端MetMet常常在肽链的其他部分还未完常常在肽链的其他部分还未完全合成时全合成时,就已经水解下来就已经水解下来2 2信号肽信号肽(signal peptide)(signal peptide)的切除的切除 3.3.二硫键的形成：二硫键的形成：4.4.氨基酸的修饰：氨基酸的修饰：乙酰化、甲基化、磷酸化、羟基化、泛酸化、乙酰化、甲基化、磷酸化、羟基化、泛酸化、糖基化等糖基化等 5.5.切去新生肽链中非功能所需的肽段：切去新生肽链中非功能所需的肽段：如胰岛素原如胰岛素原胰岛素，胰蛋白酶原胰岛素，胰蛋白酶原胰蛋白酶，胰蛋白酶，胰凝乳胰凝乳 蛋白酶原蛋白酶原胰凝乳蛋白酶胰凝乳蛋白酶 6.6.高级结构的形成：高级结构的形成：蛋白质的一级结构决定高级结构，多肽链的蛋白质的一级结构决定高级结构，多肽链的折叠在肽链合成没有结束时就已经开始折叠在肽链合成没有结束时就已经开始 （1 1）不需要）不需要分子伴侣分子伴侣（molecularchaperonemolecularchaperone）（2 2）需要）需要分子伴侣分子伴侣（六）蛋白质的分拣（六）蛋白质的分拣（sortingsorting）与定向输送）与定向输送 多肽或蛋白质合成后要多肽或蛋白质合成后要送往细胞的各个部分，送往细胞的各个部分，以行使各自的生物功能。
以行使各自的生物功能真核细胞质真核细胞质 核糖体合成的蛋白质核糖体合成的蛋白质 胞浆胞浆内质网内质网线粒体线粒体细胞核细胞核高尔基体高尔基体溶酶体溶酶体细胞膜细胞膜分泌到分泌到胞外胞外 原核生物如原核生物如E.ColiE.Coli合成的蛋白质合成的蛋白质 胞浆、胞浆、质膜、外膜、质膜与外膜之间的空隙质膜、外膜、质膜与外膜之间的空隙蛋白质的分拣或称分选蛋白质的分拣或称分选:为了能准确地运送蛋白质，在进化过为了能准确地运送蛋白质，在进化过程中每种蛋白质形成了一种明确的程中每种蛋白质形成了一种明确的地址标地址标签（签（address targetaddress target），），细胞通过对蛋白细胞通过对蛋白质地址标签的识别进行运送，这就是蛋白质地址标签的识别进行运送，这就是蛋白质的分拣或称分选（质的分拣或称分选（sortingsorting）蛋白质的定向由蛋白质蛋白质的定向由蛋白质N N端特殊的端特殊的aaaa序序列列信号肽决定的信号肽决定的，19751975年年BlobelBlobel和和DobbersteinDobberstein提出了信号肽学说提出了信号肽学说(signal(signal peptide hypothesis)peptide hypothesis)，由于，由于BlobelBlobel在阐明在阐明蛋白质的分拣与定向中所作出的杰出贡献，蛋白质的分拣与定向中所作出的杰出贡献，因而获得了因而获得了19991999年诺贝尔医学生理学奖。
年诺贝尔医学生理学奖信号肽（信号肽（signal or leader sequencesignal or leader sequence）：）：位于多肽链的位于多肽链的N N端，长约端，长约15153030个氨基酸个氨基酸序列，大部分为疏水性氨基酸，接近序列，大部分为疏水性氨基酸，接近N N端有几个正电荷的端有几个正电荷的ArgArg(精氨酸精氨酸)和和LysLys(赖氨酸赖氨酸)信号肽识别颗粒（信号肽识别颗粒（signal recognition particle,SRPsignal recognition particle,SRP）:SRPSRP是一个是一个RNARNA和蛋和蛋白质组成的复合物，由白质组成的复合物，由7SLRNA7SLRNA和和6 6种蛋白质组成种蛋白质组成SRPSRP受体（受体（SRP receptorSRP receptor）：）：是一个二聚体蛋白质，由是一个二聚体蛋白质，由亚基和亚基和-亚基组成亚基组成七）蛋白质生物合成的抑制剂：（七）蛋白质生物合成的抑制剂：许多抗菌素能抑制蛋白质的生物合成，如常用的许多抗菌素能抑制蛋白质的生物合成，如常用的氯霉素、链霉素、四环素等，它们能抑制原核细胞氯霉素、链霉素、四环素等，它们能抑制原核细胞如细菌的蛋白质的生物合成，可抑制细菌的生长，如细菌的蛋白质的生物合成，可抑制细菌的生长，但但不抑制真核细胞蛋白质的生物合成不抑制真核细胞蛋白质的生物合成，所以医学上所以医学上可用作药物。
可用作药物氯霉素（氯霉素（chlorampenicolchlorampenicol）链霉素（链霉素（streptomycinstreptomycin）四环素（四环素（TetracyclineTetracycline）新霉素（新霉素（neomycinneomycin）嘌呤霉素（嘌呤霉素（puromycinpuromycin）。