植物生长物质

第八章 植物生长物质 植 物 生 长 物 质 (Plant growth substance) 是 一 些 调 节 植 物 生 长 发 育 的 物 质 1、 植 物 激 素 定 义 ： 指 一 些 在 植 物 体 内 合 成 ， 并 从 产 生之 处 送 到 别 处 ， 对 植 物 生 长 发 育 起 调 节 作 用 的微 量 有 机 物 植物生长物质植物激素植物生长调节剂 特 点 ： 内 生 性 移 动 性 低 浓 度 时 促 进 ， 高 浓 度 时 抑 制 种 类 ： 生 长 素 类 赤 霉 素 类 细 胞 分 裂 素 类 乙 烯 促 进 器 官 成 熟 的 物 质 脱 落 酸 促 进 生 长 发 育 的 物 质抑 制 生 长 发 育 的 物 质 2、 植 物 生 长 调 节 剂 指 一 些 具 有 植 物 激 素 活 性 的 人 工 合 成 的 物质 如 ： 乙 烯 利 矮 壮 素 多 效 唑 缩 节 胺 第 一 节 生 长 素 类一 、 生 长 素 (Auxin)的 发 现1、 达 尔 文 （ 1880） ： 金 丝 雀 荑 草 胚 芽 鞘 向 光 性 试 验 : 胚 芽 鞘 在 单 方 向 光 的 照 射 下 发 生 弯 曲 。

胚 芽 鞘 顶 端 切 除 后 ， 单 方 向 光 照 射 下 不 发 生 弯 曲 如 用 锡 箔 小 帽 套 住 胚 芽 鞘 的 顶 端 ， 向 光 性 消 失 如 用 透 明 小 帽 套 住 胚 芽 鞘 的 顶 端 ， 向 光 性 不 消 失 如 果 单 侧 光 只 照 射 胚 芽 鞘 的 尖 端 而 不 照 射 胚 芽 鞘 的 下 部 ， 胚 芽 鞘 还 是 会 弯 曲 图8-1 生长素发现的一些关键性试验Darwin的胚芽鞘向光性试验（1880）Went 的试验（1928）-生长素测定的燕麦试法 2、 Went（ 1928） :燕 麦 胚 芽 鞘 去 顶 试 验 把 胚 芽 鞘 切 下 来 放 在 琼 脂 块 上 ， 芽 鞘 的物 质 散 入 琼 脂 块 ， 再 把 琼 脂 块 放 到 去 顶 的 芽鞘 的 顶 端 又 可 以 发 生 弯 曲 说 明 了 尖 端 感 受 光 以 后 产 生 一 种 物 质 ，传 递 到 下 面 ， 才 使 伸 长 区 发 生 弯 曲 图8-1 生长素发现的一些关键性试验Darwin的胚芽鞘向光性试验（1880）Went 的试验（1928）-生长素测定的燕麦试法 郭 葛 等 （ 1934） : 分 离 出 纯 的 激 素 ， 经 鉴 定 是 吲 哚 乙 酸 ，简 称 IAA， 也 叫 生 长 素 。

苯 乙 酸 (PAA)， 吲 哚 丁 酸 (IBA) 结 构 ： 图8-2 几种内源生长素的结构 二 、 生 长 素 在 植 物 体 内 的 分 布 和 运 输 1、 存 在 状 态 游 离 态 (Free auxin) 束 缚 态 (Bound auxin) 自 由 生 长 素 把 易 于 从 各 种 溶 剂 中 提 取 的 生 长 素 称 为 自 由 生 长 素 有 活 性 束 缚 生 长 素 把 通 过 酶 解 、 水 解 或 自 溶 作 用 从 束 缚 物 中 释 放 出 来 的那 部 分 生 长 素 称 为 束 缚 生 长 素 无 活 性 ， 是 生 长 素 与 其 它 化 合 物 结 合 而 形 成 的 ， 和 自 由生 长 素 可 相 互 转 变 束 缚 生 长 素 在 植 物 体 内 的 作 用 ： 作 为 贮 藏 形 式 吲 哚 乙 酰 葡 萄 糖 作 为 运 输 形 式 吲 哚 乙 酸 与 肌 醇 形 成 吲 哚 乙酰 肌 醇 贮 藏 于 种 子 中 ， 发 芽 时 ， 比 吲 哚 乙 酸 更 易 运输 到 地 上 部 解 毒 作 用 调 节 自 由 生 长 素 含 量 。

2、 分 布 生 长 素 在 高 等 植 物 中 分 布 很 广 ， 根 、 茎 、 叶 、花 、 果 实 、 种 子 及 胚 芽 鞘 中 都 有 含 量 甚 微 大 多 集 中 在 生 长 旺 盛 的 部 位 ， 如 ： 胚 芽 鞘 、 芽和 根 尖 端 的 分 生 组 织 、 形 成 层 、 受 精 后 的 子 房 、 幼嫩 的 种 子 等 含 量 一 般 为 ： 10-100ng/g鲜 重 而 在 趋 于 衰 老 的 组 织 和 器 官 中 则 甚 少 3、 运 输 有 两 种 运 输 形 式 （ 1） 韧 皮 部 运 输 ： 和 其 它 同 化 产 物 一 样 ， 运 输 方 向 决 定 于 两端 有 机 物 浓 度 差 等 因 素 （ 2） 极 性 运 输 (Polar transport)： 仅 限 于 胚 芽 鞘 、 幼 茎 、 幼 根 的 薄 壁 细 胞 之间 短 距 离 内 ， 即 只 能 从 植 物 体 的 形 态 学 上 端向 下 端 运 输 如 图 ： 极 性 运 输 是 一 种 主 动 的 运 输 过 程 因 为 ： 其 运 输 速 度 比 物 理 扩 散 大 10倍 。

缺 氧 会 严 重 阻 碍 生 长 素 的 运 输 生 长 素 可 以 逆 浓 度 梯 度 运 输 呼 吸 抑 制 剂 可 抑 制 生 长 素 的 运 输 n 极 性 运 输 机 理 ： 化 学 渗 透 极 性 扩 散 假 说 质 膜 的 质 子 泵 把 ATP水 解 ， 提 供 能 量 ， 同 时 把 H+从 细 胞 质 释 放 到 细 胞 壁 ， 所 以 细 胞 壁 pH较 低 生 长素 的 pKa是 4.75， 在 酸 性 环 境 中 羧 基 不 易 解 离 ， 主 要呈 非 解 离 型 （ IAAH） ， 较 亲 脂 IAAH 被 动 扩 散 透过 质 膜 进 入 胞 质 溶 胶 ； 与 此 同 时 ， 阴 离 子 型 （ IAA- ）通 过 透 性 酶 主 动 地 与 H+协 同 转 运 进 入 胞 质 溶 胶 IAA就 通 过 上 述 两 种 机 理 进 入 细 胞 质 胞 质 溶 液 的 pH高 ， 所 以 胞 质 溶 胶 中 大 部 分 IAA呈阴 离 子 型 （ IAA- ） ， IAA-比 IAAH较 难 透 过 质 膜 细胞 基 部 的 质 膜 上 有 专 一 的 生 长 素 输 出 载 体 ， 它 们 集 中在 细 胞 基 部 ， 可 促 使 IAA - 被 动 流 到 细 胞 壁 ， 继 而 进入 下 一 个 细 胞 ， 这 就 形 成 极 性 运 输 。

图8-5 生长素的化学渗透极性扩散假说顶部基部质膜细胞壁细胞质 ATPADP+Pi ATPATP ATPADP+PiADP+Pi ADP+PiH+ IAA- IAAHH+IAA- IAAHH+ IAA-IAA -H+IAA- IAAHH+ pH7pH5细胞壁细胞质 顶端 基 部H+ H+pH7pH5 三 、 生 物 合 成 和 分 解 1、 合 成 （ 1） 部 位 ： 叶 原 基 、 幼 叶 、 发 育 的 种 子 （ 2） 前 体 物 ： 色 氨 酸 （ 3） 途 径 ： 吲 哚 丙 酮 酸 途 径 ： 转 氨 ， 脱 羧 ， 脱 氢 色 胺 途 径 ： 脱 羧 ， 转 氨 ， 脱 氢 吲 哚 乙 醇 途 径 ： 吲 哚 乙 腈 途 径 ： 一 些 十 字 花 科 的 植 物 色氨酸色胺吲哚丙酮酸吲哚乙醇吲哚乙醛吲哚乙睛 吲哚乙酸芸苔葡糖硫苷 图8-6 吲哚乙酸合成途径 NH2CO2CO2 NH21/2O 2 1 色氨酸脱羧E色胺胺氧化E色胺途径吲哚乙醇吲哚乙醇氧化E吲哚乙醇途径吲哚乙醛 色氨酸色氨酸转氨E吲哚丙酮酸吲哚丙酮酸脱羧E吲哚乙醛脱氢E吲哚乙酸吲哚丙酮酸途径合成前体直接前体 2、 分 解 （ 1） 酶 促 降 解 ： 吲 哚 乙 酸 氧 化 酶 （ 2） 光 氧 化 ： 体 外 3、 游 离 态 生 长 素 水 平 的 调 节 植 物 体 内 的 自 由 生 长 素 通 过 合 成 、 降 解 、运 输 、 结 合 和 区 域 化 等 途 径 来 调 节 ， 以 适应 生 长 发 育 的 需 要 。

四 、 生 长 素 的 生 理 作 用 和 机 理 1、 生 理 作 用 作 用 特 点 ： 两 重 性 ， 低 浓 度 时 促 进 ， 高 浓 度 时 抑 制 不 同 年 龄 细 胞 对 生 长 素 反 应 不 同 不 同 器 官 对 生 长 素 浓 度 反 应 不 同 促 进 根 生 长 的 浓 度 很 低 10-10M（ 最 适 ） 促 进 芽 生 长 的 浓 度 中 等 10-8 M （ 最 适 ） 促 进 茎 生 长 的 浓 度 很 高 10-4 M （ 最 适 ） 10-11 10-9 10-7 10-5 10-3 10-1 生长素浓度（mol/L）不同营养器官对不同浓度IAA的反应抑制 促进10-4根茎芽10-10 10-8 生 理 作 用 ： 促 进 细 胞 伸 长 促 进 插 条 生 根 促 进 细 胞 分 裂 和 分 化 诱 导 开 花 结 实 ， 单 性 结 实 防 止 器 官 脱 落 延 长 休 眠 控 制 侧 芽 生 长 （ 保 持 顶 端 优 势 ） 性 别 分 化 ， 促 进 雌 花 的 形 成 2、 作 用 机 理（ 1） 酸 生 长 理 论 (Acid growth theory)（ 2） 诱 导 与 生 长 相 关 基 因 的 表 达 （ 基 因 活化 理 论 ） （ 1） 酸 生 长 理 论 (Acid growth theory) 原 生 质 膜 上 存 在 着 非 活 化 的 质 子 泵 （ H+-ATP酶 ） ，生 长 素 作 为 泵 的 变 构 效 应 剂 ， 与 泵 蛋 白 结 合 后 使 其活 化 。

活 化 了 的 质 子 泵 消 耗 能 量 （ ATP ） ， 将 细 胞 内 的 H+泵 到 细 胞 壁 中 ， 导 致 细 胞 壁 基 质 溶 液 的 pH下 降 在 酸 性 条 件 下 ， H+一 方 面 使 细 胞 壁 中 对 酸 不 稳 定 的键 （ 如 氢 键 ） 断 裂 ， 另 一 方 面 （ 也 是 主 要 方 面 ） 使细 胞 壁 中 某 些 多 糖 水 解 酶 （ 如 纤 维 素 酶 ） 活 化 或 增加 ， 从 而 使 连 接 木 葡 聚 糖 与 纤 维 素 微 纤 丝 之 间 的 键断 裂 ， 细 胞 壁 松 弛 细 胞 壁 松 弛 后 ， 细 胞 的 压 力 势 下 降 ， 导 致 细 胞 的 水势 下 降 ， 细 胞 吸 水 ， 体 积 增 大 而 发 生 不 可 逆 增 长 IAA与受体结合 信号转导 活化H+-ATPE ，将H+泵至细胞壁 导致细胞壁酸化 对酸不稳定的键断裂，并激活多种适合酸环境 的壁水解E 细胞壁软化、松脱， 可塑性增强 细胞吸水生长 基 因 活 化 理 论 生 长 素 与 质 膜 上 或 细 胞 质 中 的 受 体 结 合 生 长 素 -受 体 复 合 物 诱 发 肌 醇 三 磷 酸 （ IP3） 产 生 ， IP3打 开 细 胞 器 的 钙 通 道 ， 释 放 细 胞 期 中 的 Ca2+， 增加 细 胞 溶 质 Ca2+水 平 。

Ca2+进 入 液 泡 ， 置 换 出 H+， 刺 激 质 膜 ATP 酶 活 性 ，使 蛋 白 质 磷 酸 化 活 化 的 蛋 白 质 因 子 与 生 长 素 结 合 ， 形 成 蛋 白 质 -生 长素 复 合 物 ， 移 到 细 胞 核 ， 合 成 特 殊 的 mRNA， 最 后在 核 糖 体 形 成 蛋 白 质 （ 酶 ） ， 合 成 组 成 细 胞 质 和 细胞 壁 的 物 质 ， 引 起 细 胞 的 生 长 IAA与受体结合 信号转导 蛋白质磷酸化 活化的蛋白质因子 与IAA结合 作用于细胞核 活化特殊mRNA 合成新的蛋白质 细胞壁质膜假说I：活化H+-ATP酶假说II：新增H +-ATP酶 假设I：IAA第二信号假设II细胞核 H+-ATP酶基因 粗糙内质网 H+-ATPadse图8-8 IAA 诱导H+外泌模式 启动子ATPase mRNA 五 、 人 工 合 成 的 生 长 素 类 及 其 应 用 -萘 乙 酸 （ NAA） ， 2,4-二 氯 苯 氧 乙 酸（ 2,4-D） 等 ， 由 于 原 料 丰 富 ， 生 产 过 程 简 单 ，可 以 大 量 制 造 ， 不 易 受 IAA 氧 化 酶 破 坏 ， 效 果稳 定 ， 得 到 广 泛 应 用 。

应 用 ： 促 使 插 枝 生 根 防 止 器 官 脱 落 促 进 结 实 （ 无 籽 果 实 ） 促 进 菠 萝 开 花 （ 全 年 供 应 ） 第 二 节 赤 霉 素 类 一 、 赤 霉 素 (Gibberellin)的 发 现 和 结 构 1、 黑 泽 英 一 （ 1926） ： 水 稻 恶 苗 病 2、 薮 田 贞 次 郎 （ 1938） ： 赤 霉 菌 、 赤 霉 素 (GA) 3、 结 构 （ 1959） ： 赤 霉 素 是 一 种 双 萜 ， 由 4个 异 戊 二 烯 单 位 组 成 ，其 基 本 结 构 是 赤 霉 素 烷 ， 有 4个 环 在 赤 霉 素 烷 上 ，由 于 双 键 、 羟 基 数 目 和 位 置 的 不 同 ， 形 成 了 各 种 赤霉 素 根 据 赤 霉 素 分 子 中 碳 原 子 总 数 的 不 同 ， 可 分为 C 19和 C20两 类 赤 霉 素 各 类 赤 酶 素 都 含 有 羧 基 ， 所以 赤 霉 素 呈 酸 性 自 由 赤 霉 素 ： 不 以 键 的 形 式 与 其 他 物 质 结 合 ， 易 被 有 机 溶 剂 提 取 出 来 。

有 生 理 活 性 结 合 赤 霉 素 ： 和 其 他 物 质 结 合 ， 要 通 过 酸 水 解 或 蛋 白 酶 分 解 才 能 释 放 出 自 由 赤 霉 素 无 生 理 活 性 二 、 分 布 和 运 输1、 分 布 GA广 泛 分 布 于 各 种 植 物 中 ， 较 多 存 在 与 植物 生 长 旺 盛 的 部 分 ， 如 茎 端 、 嫩 叶 、 根 尖 和 果实 种 子 含 量 一 般 为 ： 1-1000ng/g鲜 重 2、 运 输 GA 在 植 物 体 内 运 输 没 有 极 性 根 尖 合 成 的GA沿 导 管 向 上 运 输 ， 而 嫩 叶 产 生 GA的 则 沿 筛管 向 下 运 输 三 、 合 成 1、 部 位 发 育 着 的 果 实 （ 或 种 子 ） 伸 长 着 的 茎 端 伸 长 着 的 根 尖 细 胞 中 合 成 部 位 ： 微 粒 体 、 内 质 网 和 细 胞 质 可 溶 部 分 2、 途 径 （ 甲 瓦 龙 酸 途 径 ） 四 、 生 理 作 用 1、 促 进 细 胞 伸 长 2、 诱 导 -淀 粉 酶 合 成 3、 打 破 休 眠 ， 促 进 发 芽 4、 防 止 脱 落 5、 代 替 低 温 促 进 开 花 6、 代 替 长 日 照 促 进 开 花 7、 诱 导 单 性 结 实 （ 无 籽 果 实 ） 8、 促 进 黄 瓜 雄 花 分 化 9、 抑 制 不 定 根 形 成10、 促 进 侧 枝 生 长 ， 打 破 顶 端 优 势 Rice 五 、 作 用 机 理 1、 GA消 除 细 胞 壁 中 Ca2+的 作 用 细 胞 壁 中 Ca2+有 降 低 细 胞 壁 伸 展 性 的 作 用 ， 因 为 Ca2+和 细 胞壁 聚 合 物 交 叉 点 的 非 共 价 离 子 结 合 在 一 起 ， 不 易 伸 展 ， 所 以 抑制 细 胞 伸 长 。

GA能 使 细 胞 壁 里 的 Ca2+移 开 并 进 入 胞 质 溶 液 中 ，细 胞 壁 的 Ca2+水 平 下 降 ， 伸 展 性 加 大 ， 生 长 加 快 2、 提 高 木 葡 聚 糖 内 转 糖 基 酶 活 性 木 葡 聚 糖 内 转 糖 基 酶 可 是 木 葡 聚 糖 产 生 内 转 基 作 用 ， 把 木葡 聚 糖 切 开 ， 然 后 重 新 形 成 另 一 木 葡 聚 糖 分 子 ,再 排 列 为 木 聚 糖 -纤 维 素 网 3、 促 进 RNA和 蛋 白 质 合 成 胚 GA 糊 粉 层 基 因 表 达 ， GA诱 导 -淀 粉 酶形 成 合 成 运 输 诱 导 六 、 应 用 1、 促 进 麦 芽 糖 化 （ 啤 酒 生 产 ） 2、 促 进 营 养 生 长 3、 打 破 休 眠 4、 防 止 脱 落 第 三 节 细 胞 分 裂 素 类 一 、 细 胞 分 裂 素 (Cytokinin)发 现 (CTK,CK) 培 养 离 体 胚 时 如 果 在 培 养 基 中 加 入 椰 子 乳 汁 ,胚 的 生 长 很 快 . 烟 草 髓 组 织 培 养 ： 放 置 很 久 的 鲱 鱼 精 子 DNA 髓 细 胞 分 裂 很 快培 养 基 中 加 入 新 鲜 的 DNA 无 效 新 鲜 的 DNA 高 压 灭 菌 又 能 促 进 细 胞 分 裂 酵 母 提 取 液 ： 高 压 灭 菌 DNA的 降 解 物 中 分 离 出 一 种 物 质 ,化 学 成 分 是 6-呋 喃 氨 基 嘌 呤 ， 被 命 名 为 激 动 素 . 以 后 又 发 现 了 许 多 天 然 和 人 工 合 成 的 细 胞 分 裂 素 。

二 、 细 胞 分 裂 素 (Cytokinin)种 类 和 结 构 CTK是 腺 嘌 呤 的 衍 生 物 ， 当 第 6位 氨 基 、 第 2位 碳 原 子 和第 9位 氮 原 子 被 取 代 时 ， 则 形 成 各 种 不 同 的 细 胞 分 裂 素 CTK可 分 为 天 然 和 人 工 合 成 的 两 大 类 天 然 的 CTK 游 离 的 CTK: 玉 米 素 ： 未 成 熟 的 甜 玉 米 种 子 玉 米 素 核 苷 :从 椰 子 乳 汁 中 发 现 的 异 戊 烯 基 腺 苷 (iPA):从 菠 菜 ,豌 豆 ,荸 荠 球 茎 分 离 出 . tRNA中 的 CTK CTK 本 身 就 是 tRNA的 组 成 部 分 人 工 合 成 的 CTK ： 6-苄 基 腺 嘌 呤 (6-BA)、 二 苯 脲 图8-16 细胞分裂素通式及几种细胞分裂素结构 三 、 细 胞 分 裂 素 的 分 布 和 运 输1、 分 布 ： 植 物 、 细 菌 、 真 菌 细 胞 分 裂 旺 盛 部 位 含 量 一 般 为 ： 1-1000ng/g干 重 从 高 等 植 物 中 发 现 的 细 胞 分 裂 素 大 多 数 是 玉 米素 或 玉 米 素 核 苷 。

2、 运 输 ： 主 要 ： 从 根 尖 合 成 ， 通 过 木 质 部 运 送 到 地 上 部 少 数 ： 在 叶 片 合 成 ， 通 过 韧 皮 部 运 送 四 、 合 成 和 分 解1、 合 成 细 胞 器 ： 微 粒 体2、 合 成 途 径 （ 1） 由 tRNA水 解 （ 次 要 ） （ 2） 从 头 合 成 （ 为 主 ） 前 体 物 ： 甲 瓦 龙 酸 （ 途 径 ） 甲 瓦 龙 酸 异 戊 烯 基 酰 苷 -5-磷 酸 盐 CTTK3、 分 解 ： CTK在 细 胞 分 裂 素 氧 化 酶 催 化 下 ， 以 氧 气 为 氧 化 剂 ， 催 化CTK上 N 6不 饱 和 侧 链 裂 解 ， 释 放 出 腺 嘌 呤 等 ， 彻 底 失 去 活 性 五 、 生 理 作 用 促 进 细 胞 分 裂 诱 导 花 原 基 形 成 愈 伤 组 织 是 产 生 根 或 产 生 芽 ， 取 决 于 比 值 比 值 低 时 ： 诱 导 根 分 化 比 值 中 间 水 平 时 ： 愈 伤 组 织 只 生 长 ， 不 分 化 比 值 高 时 ： 诱 导 芽 分 化 延 缓 衰 老 延 缓 核 酸 、 蛋 白 、 叶 绿 素 降 解 （ 阻 止 水 解 酶 产 生 ） 。

调 集 营 养 （ 阻 止 营 养 物 质 向 外 流 动 ， 促 进 营 养 物 质 向 CTK 所 在 部 位 运 输 ） 激动素生长素激动素生长素 六 、 作 用 机 理 CTK的 结 合 位 点 核 糖 体 ， 线 粒 体 ， 叶 绿 体 中 均 发 现 CTK的 受 体 CTK对 转 录 和 翻 译 的 影 响 CTK能 与 染 色 质 结 合 ， 调 节 基 因 活 性 ， 促 进 RNA合 成 CTK可 使 RNA聚 合 酶 活 性 增 加 当 CTK存 在 于 反 密 码 子 邻 近 部 位 的 腺 嘌 呤 (A)上 时 ， 识 别 密 码子 tRNA才 有 活 性 ， 合 成 蛋 白 质 如 该 部 位 的 A缺 乏 CTK ， 则缺 乏 活 性 （ CTK和 核 酸 酶 结 合 为 复 合 体 ， 抑 制 核 酸 酶 的 水解 作 用 ， 保 护 tRNA， 使 蛋 白 质 合 成 顺 利 进 行 ） CTK 可 以 促 进 蛋 白 质 的 合 成 （ 因 CTK存 在 于 核 糖 体 上 ， 促 进核 糖 体 与 mRNA结 合 ， 形 成 多 核 糖 体 ， 加 速 翻 译 速 度 ， 形 成新 的 蛋 白 质 ） 。

七 、 应 用 CTK能 延 长 蔬 菜 的 贮 藏 时 间 CTK可 防 止 果 树 生 理 落 果 组 织 培 养 第 四 节 脱 落 酸 一 、 脱 落 酸 (Abscisic acid)发 现 和 结 构 Addicott（ 1963） 未 成 熟 棉 铃 （ 脱 落 素 ） Wareing（ 1963） 槭 树 叶 片 （ 休 眠 素 ） 1966年 命 名 为 脱 落 酸 (ABA) 倍 半 萜 类 、 有 旋 光 异 构 体 （ 均 有 活 性 ） 天 然 ABA为 右 旋 二 、 分 布 和 运 输 将 脱 落 和 进 入 休 眠 的 器 官 较 多 （ 叶 绿 体 ） 以 游 离 形 式 或 糖 苷 形 式 运 输 （ 韧 皮 部 ） ， 不 存 在极 性 图8-26 顺式-ABA和反式-ABA结构 胞 质液泡叶绿体图8-27 叶肉细胞内ABA的分布 三 、 合 成 和 分 解 1、 合 成 ： 甲 瓦 龙 酸 途 径 异 戊 烯 基 焦 磷 酸 (iPP) 2、 分 解（ 1） 氧 化 降 解 ： 二 氢 红 花 菜 豆 酸（ 2） 结 合 失 活 途 径 ： ABA 葡 萄 糖 酯 、 ABA葡 萄 糖 苷 正 常 环 境 中 游 离 态 ABA极 少 ； 环 境 胁 迫 时 大 量 结 合态 转 变 为 游 离 态 ； 胁 迫 解 除 后 ， 恢 复 为 结 合 态 ABA。

甲瓦龙酸法尼基焦磷酸全反式堇菜黄素新黄素9-顺堇菜黄素9-顺-新黄素黄质醛ABA醛图8-28 ABA合成的C 40间接途径ABA 裂解位置 图8-29 GA, ABA CTK合成间的关系春天长日照秋天甲瓦龙酸 细胞分裂素异戊烯基焦磷酸 胡萝卜素 脱落酸 赤霉素 四 、 作 用 机 理 1、 ABA的 结 合 位 点 和 信 号 转 导 质 膜 上 存 在 ABA的 高 亲 和 位 点 ， ABA与 质 膜 上 受 体 结 合 激 活 G蛋 白 释 放 IP3 IP3启 动 Ca2+从 液 泡 或 内 质 网 转 移到 细 胞 质 中 2、 ABA抑 制 核 酸 和 蛋 白 质 合 成 ABA能 阻 止 鸟 苷 和 胸 苷 渗 入 核 酸 分 子 中 ， 但 不 能 抑 制 氨基 酸 渗 入 蛋 白 质 分 子 3、 ABA促 进 气 孔 关 闭 的 机 理 ABA 促 进 胞 质 Ca 2+浓 度 增 加 ： 抑 制 质 膜 上 内 向 K+通 道 蛋 白 活 性 活 化 外 向 K+ 、 Cl- 通 道 蛋 白 CI-通道K+通道Ca2+通道CI -通道ABA受体Ca2+通道图8-30 ABA 诱导气孔关闭模式ABA 质膜CI-活化CI - Ca2+Ca2+活化Ca2+K+ K+液泡？ 五 、 生 理 作 用 和 应 用 1、 促 进 脱 落 2、 促 进 休 眠 3、 促 进 气 孔 关 闭 4、 提 高 抗 逆 性 5、 促 进 果 实 成 熟 6、 促 进 产 生 乙 烯 7、 抑 制 种 子 发 芽 、 生 长 素 运 输 、 植 株 生 长 。

第 五 节 乙 烯 一 、 乙 烯 的 发 现 20世 纪 初 ， 煤 烟 使 柠 檬 早 熟 20世 纪 六 十 年 代 ： 气 相 层 析 技 术 二 、 分 布 和 合 成 1、 分 布 ： 高 等 植 物 各 器 官 都 能 产 生 乙 烯 ， 已 成 熟 组 织 产 生较 少 分 生 组 织 、 种 子 萌 发 、 花 刚 凋 谢 、 果 实 成 熟 时产 生 乙 烯 最 多 2、 合 成 ： 来 自 蛋 氨 酸 中 第 三 、 四 位 碳 原 子 蛋氨酸S-腺苷蛋氨酸 (SAM)ACC合酶1-氨基环丙烷-1-羧酸 (ACC) N-丙二酰 ACC(MACC)图8-21 乙烯合成及调解ACC氧化酶 乙烯 乙 烯 合 成 的 酶 调 节 ACC合 酶 （ 关 键 酶 ) 影 响 活 性 的 因 素 ： 生 育 期 （ 种 子 萌 发 ， 果 实 成 熟 ， 器 官 衰 老 时ACC合 酶 活 性 加 强 ） 环 境 （ 伤 害 ， 干 旱 ， 水 涝 ， 寒 害 ， 毒 物 ， 病 虫害 活 化 ACC合 酶 ） 激 素 （ 生 长 素 诱 导 乙 烯 生 成 ， 乙 烯 自 我 催 化 和自 我 抑 制 ） ACC氧 化 酶 此 酶 的 活 性 依 赖 于 膜 的 完 整 性 。

ACC丙 二 酰 基 转 移 酶 3、 乙 烯 合 成 的 调 节 呼 吸 跃 变 型 果 实 ： 自 我 催 化 非 呼 吸 跃 变 型 果 实 ： 自 我 抑 制 三 、 生 理 作 用 和 作 用 机 理 1、 生 理 作 用 （ 1） 三 重 反 应 ： 矮 化 ， 加 粗 ， 偏 上 生 长 （ 2） 促 进 脱 落 （ 3） 促 进 成 熟 （ 4） 促 进 次 生 物 质 排 出 （ 橡 胶 、 漆 树 ） （ 5） 促 进 菠 萝 开 花 （ 6） 解 除 休 眠 （ 7） 抑 制 生 长 素 转 运 ， 抑 制 茎 和 根 的 伸 长 生 长 2、 果 实 成 熟 过 程 中 物 质 转 化 幼 果 成 熟 果 实 淀 粉 、 果 胶 糖 、 半 乳 糖 醛 酸 丹 宁 氧 化 分 解 色 素 、 酯 类 物 质 3、 作 用 机 理 （ 催 熟 ） 诱 导 增 加 促 使 外 源 乙 烯 内 源 乙 烯 合 成 膜 透 性 酶 与 底 物 混 合 呼 吸 增 强 成 熟 4、 应 用 ： 乙 烯 利 （ 2-氯 乙 膦 酸 ） O PH4.1CI-CH2-CH2-P-O- +OH- C2H4+CI-+H2PO4- O- 第 六 节 其 它 天 然 生 长 物 质 除 了 上 述 5大 类 植 物 激 素 以 外 ， 近 年 来 发 现 植 物 体 还 存 在其 它 天 然 生 长 物 质 ， 如 油 菜 素 内 酯 ， 多 胺 ， 茉 莉 酸 等 。

对 植物 的 生 长 发 育 有 促 进 或 抑 制 作 用 一 、 油 菜 素 内 酯 (Brassinolide BR) 甾 醇 内 酯 ， 结 构 类 似 甾 醇 类 动 物 激 素 能 促 进 细 胞 分 裂 和 伸 长 表 油 菜 素 内 酯 (Epibrassinolide eBR) 二 、 多 胺 (Polyamine) 脂 肪 族 含 氮 碱 ， 能 促 进 生 长 、 延 缓 衰 老 、 适 应 逆境 精 胺 、 亚 精 胺 与 乙 烯 争 夺 (SAM) 外 源 IAA、 GA、 CTK均 促 进 多 胺 合 成 图8-23 油菜素内酯和昆虫蜕皮激素的结构 蛋氨酸S-腺苷蛋氨酸 (SAM)图8-33 植物体内多胺合成途径 三 、 茉 莉 酸 (JA)和 茉 莉 酸 甲 酯 (MJ) 促 进 乙 烯 合 成 、 叶 片 衰 老 、 气 孔 关 闭 、 呼 吸 作 用 、 蛋 白 质合 成 抑 制 种 子 萌 发 、 花 芽 形 成 、 叶 绿 素 形 成 、 光 合 作 用 增 强 植 物 抗 逆 性 1、 生 物 合 成 原 料 ： 亚 麻 酸 （ 脂 氧 合 酶 , LOX） 2、 生 理 作 用 诱 导 蛋 白 质 合 成 ： 多 为 蛋 白 酶 抑 制 剂 四 、 水 杨 酸 (Salicylic acid, SA) 诱 导 病 程 相 关 蛋 白 (PR)产 生 亚麻酸13-氢过氧化亚麻酸 茉莉酸图8-34 亚麻酸转变为茉莉酸的途径 第 七 节 生 长 抑 制 物 质 两 大 类 ： 生 长 抑 制 剂 和 生 长 延 缓 剂 一 、 生 长 抑 制 剂 (Growth inhibitor) 抑 制 顶 端 分 生 组 织 生 长 ， 丧 失 顶 端 优 势 ， 使 植 株 形 态 发生 很 大 的 变 化 。

外 施 赤 霉 素 不 能 逆 转 其 抑 制 作 用 如 ABA, SA（ 马 来 酰 肼 ） , JA（ 茉 莉 酸 ） , TIBA（ 三 碘苯 甲 酸 ） 等 二 、 生 长 延 缓 剂 (Growth retardent) 抑 制 茎 部 近 顶 端 分 生 组 织 的 细 胞 延 长 ， 节 间 缩 短 ， 叶 数和 节 数 不 变 ， 株 型 紧 凑 ， 矮 小 ， 生 殖 器 官 不 受 影 响 或 影 响 不大 外 施 赤 霉 素 可 逆 转 其 抑 制 作 用 如 CCC（ 矮 壮 素 ） ,Pix（ 缩 节 胺 ） ,PP333（ 多 效 脞 ） 等 五 类 植 物 激 素 的 生 理 效 应 有 什 么 异 同 ？ 1、 IAA, GA, CTK 共 同 点 都 能 促 进 细 胞 分 裂 ； 在 一 定 程 度 上 都 能 延 缓 器 官 衰 老 ； 调 节 基 因 表 达 ; IAA、 GA还 能 引 起 单 性 结 实 不 同 点 IAA能 促 进 细 胞 核 分 裂 ， 对 促 进 细 胞 分 化 和 伸 长 具 有 双 重 作 用 ，即 在 低 浓 度 下 促 进 生 长 ， 在 高 浓 度 下 抑 制 生 长 ， 尤 其 对 离 体 器官 效 应 更 明 显 ； 还 能 维 持 顶 端 优 势 ； 促 进 雌 花 分 化 ； 促 进 不 定根 的 形 成 ;延 长 休 眠 。

GA促 进 细 胞 分 裂 的 作 用 主 要 是 缩 短 了 细 胞 周 期 中 的 G 1期 和 S期 ，对 整 体 植 株 促 进 细 胞 伸 长 生 长 效 应 明 显 ， 无 双 重 效 应 ； 促 进 雄花 分 化 ， 抑 制 不 定 根 的 生 成 ； 打 破 休 眠 CK主 要 促 进 细 胞 质 的 分 裂 和 细 胞 扩 大 ； 促 进 芽 的 分 化 ， 打 破顶 端 优 势 、 促 进 侧 芽 生 长 ； 还 能 延 缓 衰 老 ； 打 破 休 眠 五 类 植 物 激 素 的 生 理 效 应 有 什 么 异 同 ？ 2、 ABA, ETH 共 同 点 都 能 促 进 器 官 的 衰 老 、 脱 落 ； 增 强 抗 逆 性 ； 调 节 基 因 表 达 ; 一 般 情 况 下 都 抑 制 营 养 器 官 生 长 不 同 点 ABA能 促 进 休 眠 ， 引 起 气 孔 关 闭 乙 烯 则 能 打 破 一 些 种 子 和 芽 的 休 眠 ， 促 进 果 实 成 熟 ，促 进 雄 花 分 化 ， 具 有 三 重 反 应 效 应 ， 引 起 不 对 称 生 长 ，诱 导 不 定 根 的 形 成 。

五 类 植 物 激 素 的 生 理 效 应 有 什 么 异 同 ？ 3、 IAA, ETH IAA对 乙 烯 的 促 进 作 用 高 浓 度 的 IAA诱 导 乙 烯 产 生 因 为 生 长 素 促 进ACC合 酶 活 性 乙 烯 对 IAA的 抑 制 作 用 抑 制 生 长 素 的 极 性 运 输 抑 制 生 长 素 的 生 物 合 成 促 进 生 长 素 氧 化 酶 活 性 测 试 五 大 类 植 物 激 素 的 生 理 作 用 是 什 么 ？ 简 要 说 明 生 长 素 的 作 用 机 理 五 大 类 植 物 激 素 合 成 的 前 体 各 是 什 么 物 质 ？ 试 述 乙 烯 的 生 物 合 成 途 径 及 其 调 控 因 素 ? 为 什 么 有 的 生 长 素 类 物 质 可 用 做 除 草 剂 ？ 人 工 合 成的 生 长 素 类 在 农 业 上 有 何 应 用 ？ 农 业 上 常 用 的 生 长 调 节 剂 有 哪 些 ？ 在 作 物 生 产 上 有那 些 应 用 ? 如 何 用 生 物 测 试 法 来 鉴 别 生 长 素 ,赤 霉 素 与 细 胞 分 裂素 ?怎 样 鉴 别 脱 落 酸 和 乙 烯 ? 乙 烯 是 如 何 促 进 果 实 成 熟 的 ? 除 5类 激 素 外 ， 植 物 体 内 还 有 那 些 能 显 著 调 节 植 物 生长 发 育 的 有 活 性 的 物 质 ？ 测 试 如 何 用 生 物 测 试 法 来 鉴 别 生 长 素 ,赤 霉 素 与 细 胞 分裂 素 ?怎 样 鉴 别 脱 落 酸 和 乙 烯 ? 答 : 生 长 素 ,赤 霉 素 与 细 胞 分 裂 素 分 别 用 100mg/l生 长 素 ， 赤 霉 素 和 细 胞 分 裂 素 处 理 （ 叶 片 涂抹 ） 萝 卜 叶 子 ， 若 能 促 进 萝 卜 叶 子 膨 大 的 ， 则 为 细 胞 分 裂 素 。

用 剩 下 的 两 种 激 素 喷 施 水 稻 幼 苗 地 上 部 分 ， 3天 后 观 察 ， 若能 明 显 促 进 水 稻 生 长 的 ， 则 为 赤 霉 素 ， 而 另 一 激 素 则 为 生 长素 脱 落 酸 和 乙 烯 分 别 用 一 定 浓 度 的 两 种 激 素 处 理 暗 中 发 芽 3天 的 黄 化 幼 苗 ，2天 后 观 察 ， 能 发 生 三 重 反 应 的 为 乙 烯 分 别 用 一 定 浓 度 的 两 种 激 素 涂 抹 于 去 除 叶 片 的 棉 花 外 质 体叶 柄 切 口 上 ， 几 天 后 能 使 叶 柄 脱 落 的 激 素 为 ABA. 测 试 乙 烯 是 如 何 促 进 果 实 成 熟 的 ? 答 ： 促 进 呼 吸 ， 诱 导 呼 吸 跃 变 ， 加 快 果 实 成 熟 代 谢 乙 烯 增 加 了 果 实 细 胞 膜 的 透 性 ， 加 速 了 气 体 交 换 ，使 得 膜 的 分 室 作 用 减 弱 ， 酶 能 与 底 物 接 触 乙 烯 可 诱 导 多 种 与 果 实 成 熟 相 关 的 基 因 表 达 ， 如纤 维 素 酶 、 多 聚 半 乳 糖 醛 酸 酶 、 几 丁 质 酶 基 因 等 ，从 而 满 足 了 果 实 成 熟 过 程 中 有 机 物 质 、 色 素 的 变 化及 果 实 变 软 等 过 程 的 需 要 。