新教材解读：细胞质－高尔基体的结构和主要生理功今天解读的是细胞质中的细胞器高尔基体，高尔基体是唯一以科学 家名字命名的细胞器高尔基体是由许多扁平的囊泡构成的，以分 泌为主要功能的细胞器，又称高尔基器或高尔基复合体新教材对高尔基体的功能有较详细的补充，提到了蛋白质的具体分拣方式和参与细胞壁的构建新教材的版本又作了修改，由“高尔基体合成纤维素”修改为“高尔基体与纤维素的合成有关”（下列图片有叶老师提供）新教材第40页Y I.；汽防要时由内丽网运入的圭白质进冇加工.分宦包勵运输这类蛋口"'1； , 「'■: 「寸「■八：；丫 •「i； ■'厂讥.IV—：吐嗨护「辱白廣通过囊泡披运至地|魄底为腹琵H；述有一些木解晦龍包扁$ ，! ＜小"•''• ％崗尔堪体悦髙*形JfiSKftt此井*徃植物细I&中丫厲尔曽淋与軒难 素的含威宿扎参与细舸璧旳构塞 T^mH问题：高尔基体的如何发现的？结构怎么样？有什么主要功能？如何分拣蛋白质？011898年，由意大利神经学家、组织学家卡米洛•高尔基（Camillo Golgi ， 1 8 44- 1 926 ）在光学显微镜下研究银盐浸染的猫头鹰神经细胞内 观察到了清晰的结构， 因此定名为高尔基体。
他也发现了三种新的疟疾 寄生虫由于在神经组织结构方面的研究， 高尔基获得了 1906 年诺贝 尔生理学和医学奖银盐染色法是一种染色方法， 即先将组织切片用硝酸银或氧化银浸 渍， 使银的氯化物、 磷酸盐、 尿酸盐等沉淀， 水洗后， 通过福尔马林、 照 相 显 影 剂 （ 氢 醌 ） 或 日 光 的 作 用 ， 使 银 还 原 ， 由 于 析 出 的 金 属 银 的 作 用而得到黑色的染色相因为这种细胞器的折射率与细胞溶胶很相近，所以在活细胞中不易看 到 高尔基体从发现至今已有 100 多年的历史，其中一半以上的时间 是进行关于高尔基体的形态甚至是它是否真实存在的争论 细胞学家赋 予它几十种不同的名称，也有很多人认为高尔基体是由于固定和染色而 产生的人工假像直 到 2 0 世 纪 5 0 年 代 应 用 电 子 显 微 镜 才 清 晰 地 看 出 它 的 亚 显 微 结 构 它不仅存在于动植物细胞中，而且也存在于原生动物和真菌细胞内 由扁平膜囊 (saccules )、 大囊泡 (vacuoles )、 小囊泡 (vesicles )个基本成分组成骨部小幣O中制02认识高尔基体较晚，它是结构复杂、形状多样的细胞器，高尔基体的功 能，至今还有许多争议。
普遍认为，植物细胞高尔基体的功能主要有：高尔基体与植物细胞多 糖类分泌物形成有关；植物细胞中高尔基体不参与糖蛋白的合成与运 输；植物细胞中，高尔基体与胞内运输有一定联系；在植物细胞壁的形 成过程中，高尔基体发挥重要作用1．高尔基体与细胞的分泌活动在高尔基体的早期研究中，发现在动物的神经细胞和腺细胞中，高尔基 体非常丰富，细胞的分泌颗粒常出现在高尔基体附近因此，人们推测 高尔基体与分泌活动有关有人以动物胰脏泡细胞为材料，用放射自显影方法进行了试验实验结 果对于高尔基体在动物细胞分泌过程中的作用有了进一步的认识，高 尔基体的主要功能是将内质网送来的蛋白质进行一系列的加工和修 饰在植物细胞中，细胞的分泌作用和分泌物性质与细胞器存在一定的关 系一些研究结果表明蛋白质类分泌物与运输跟内质网有关，与高尔基 体关系不大实验证实了“蛋白质－碳水化合物”分泌与内质网、高尔基体有关，而 脂类分泌物通常与内质网、质体、液泡有关高尔基体只在多糖类分 泌物的分泌活动中发挥作用2．高尔基体与植物细胞糖蛋白合成运输的关系 在动物及人体细胞方面的大量研究表明，蛋白质的糖基化是在内质网 和高尔基体内完成的，其中0 —连接的寡糖糖基化（0-连接是寡糖连接在 某 几种 氨 基 酸的 OH- 上 ）作 用 全 部或 主 要发 生在 高 尔 基体 ， N －连接 的 寡 糖 糖 基 化 （ N - 连 接 是 寡 糖 连 接 在 某 几 种 氨 基 酸 的 N H 2- 上 ） 则 是 在 内质网内完成。
动物细胞生物学方面的研究结果还表明，在内质网腔中糖基化后的蛋白 质，再运输到高尔基体形成成熟的蛋白质，然后通过高尔基体小泡输出 或运输到其它部位，因此在内质网和高尔基体上均观察到糖蛋白分布植物细胞生物学的研究虽不及动物细胞生物学研究深入和成熟，但现有 的工作已初步揭示了高尔基体在植物细胞中不参与糖蛋白的合成与运 输可以推测：某些高等植物细胞内糖蛋白的生物合成地点和运输途径与动 物 细 胞 可 能 存 在 差 异 在 植 物 细 胞 中 ， 内 质 网 腔 中 经 N － 连 接 的 糖 基 化 蛋白质可能不再输入高尔基体，而由内质网小泡直接输送到其他需要糖 蛋白的部位3．高尔基体与植物细胞的胞内运输动物细胞生物学大量的研究工作揭示了高尔基体小泡担负着细胞内物质叮 ffinsnSNARE^ri'i运输的主要任务（如图） 甩闻内葩网COP [ J® 淮James 和 Lelio 运 用分子生物学技 术对高尔基体的 出芽小 泡进行了系统 深入的研究，揭示了高尔基体出芽小泡的特殊性质，通过膜泡运输，以 满足不同物质的运输COP-被膜小泡介导的是非选择性的小泡运输，包括从内质网到高尔基 体潴泡、从一个潴泡到另一个潴泡、到反面高尔基体网络以及从反面高 尔基体向内质网的回运。
植物细胞生物学对高尔基体运输小泡的研究虽然没有如此细致深入， 但 一些研究从不同侧面反映了高尔基体的胞内运输功能4．高尔基体与细胞壁的形成有关在植物细胞的有丝分裂中， 人们很早就注意到高尔基体分泌小泡与细胞 板形成有关随着研究的深入， 证实了高尔基体与细胞壁形成关系密 切， 细胞壁中的非纤维素类多糖已被证实是由高尔基体合成和运输的 在高尔基体的膜上已发现了多种与多糖合成有关的酶， 并且在植物细胞 生命活动中， 高尔基体在细胞壁形成或细胞中存在大量壁内 突时， 活动 旺盛纤维素合成模型有多种说法, 近年来普遍认为高等植物中纤维素合成 需 要 一 个 复 杂 的 酶 系 复 合 体 纤 维 素 合 酶 复 合 体 亚 单 位 的 精 确 组 成 和 结 构迄今还不清楚纤维素的合成在质膜上进行，底物为UDP-葡萄糖，可能是蔗糖合成酶 催化而形成，蔗糖分解成果糖和UDP-葡萄糖，后者提供纤维素合酶复 合体用于纤维素的合成（如图为合成纤维素模型）UDPUDP-G纤華素合酶'蔗 J.IOO ｛醜萄糊-果糖）UDP-G : UDP-葡荀糖细胞壁纤维素糖锥O臬聘细胞頂纤维素的产生方式与其他胞外的大分子的产生方式很不一样。
它不是在 细胞内合成后通过胞吐的方式运出细胞，而是由包埋在细胞质膜中的酶 复合物在细胞的外表面合成的酶复合物把糖单体转运过膜，然后把单体添加到一组生长中的多糖链的 附着在细胞质膜上的一端每一条链形成一条纤维素微纤丝这些酶复 合物在膜上移动，产生新的聚合物并在它们后面铺设下一系列定向的纤 维素纤维03新教材重视高尔基体对蛋白质的分拣作用，如下所示表述高尔茶如牛堆对由内质网运入的喷谢亍加「分数包购n运瓠这则加 质主喪有三个丸骼：一些貳白质述i±噬泡袖分険年胞外.侧如菇国就盘，抗你、消化 爾懈；一些節白莅通过歩利槌运卒耀腳世 成沟赚蚩门：还有一些水録脏鏡血轰托嗟 奏或奏泡中.与百尔竝优脫鳥.賂咙熔豳沐“细胞质中的核糖体在合成蛋白质时有两种可能的存在状态， 一种是在蛋 白质合成的全过程一直保持游离状态（实际上是与细胞骨架结合在一起 的 ） ， 这 种 核 糖 体 称 为 游 离核糖体另一种情况是核糖体在合成蛋白质的初始阶段处于自由状态，但是随着 肽链的合成，核糖体被引导到内质网上与内质网结合在一起，这种核糖 体称为膜结合核糖体这两种核糖体上合成的蛋白质不仅在细胞内的去向不同，它们的转运方卑I艸居駅Wl代|翊卜列M年厳14过Hit曲牺熄内费牌毗Hi ffi邛礴冏式也是不同的（如图）。
mHNA.1．翻译后转运与蛋白质寻靶—游离核糖体游离核糖体上合成的蛋白质释放到胞质溶胶后被运送到不同的部位，即 先合成，后运输 由于在游离核糖体上合成的蛋白质在合成释放之后需 要自己寻找目的地，因此又称为蛋白质寻靶（如图） r j-S 舎吨锲阖科4 /MW戍蛛运蛤 酣胞器绘性證 运输，蝴魂桜2．共翻译转运与蛋白质分选—膜结合核糖体膜结合核糖体上合成的蛋白质通过定位信号，一边翻译，一边进入内质网，由于这种转运定位是在蛋白质翻译的同时进行的，故称为共翻译C00- 、k-映卩护 .< 嵐的拿肚豳褂运辅嵐质陳WWW濬as佯在膜结合核糖体上合成的蛋白质通过信号肽，经过连续的膜系统转运分选才能到达最终的目的地，这一过程又称为蛋白质分选3．导向序列与信号序列（引导蛋白质转移）（1）导向序列将游离核糖体上合成的蛋白质的N-端信号称为导向信号，或导向序 列， 由于这一段序列是氨基酸组成的肽， 所以又称为转运肽或导肽2）信号序列将膜结合核糖体上合成的蛋白质的N-端的序列称为信号序列，将组成 该序列的肽称为信号肽在不需要特别区分时， 可将它们统称为信号 序列或信号肽04试题 1：下列描述与高尔基体功能不相符的是（ ）A ． 是 细 胞 分 泌 物 的 加 工 和 包 装 的 场 所B. 和合成一些生物大分子有关C. 植物分裂时与新细胞壁的形成有关D. 由扁平囊和小泡构成解析：高尔基体是细胞分泌物的加工和包装的场所， A 正确；高尔基体 和合成一些生物大分子有关， 如纤维素合成酶， B 正确；高尔基体在植 物分裂时与新细胞壁的形成有关， C 正确；高尔基体由扁平囊和小泡构 成， 不属于高尔基体的功能， D 错误。
故选 D试题 2：如图示植物细胞新细胞壁的形成过程， 据图分析正确的是 （）A. 该过程体现了生物膜的结构特性和功能特性B. 该细胞处于有丝分裂的后期C. 细胞在图中所示时期能进行蛋白质的合成D .图中c是高尔基体，e内的物质是加工后的多肽链解析：该过程膜的融合体现了生物膜的结构特性， 即生物膜具有一定的 流动性， 并没有体现功能特点， A 错误；在有丝分裂末期时， 新的细胞 壁形成， B 错误；图示时期为有丝分裂末期， 此时染色体解螺旋形成染 色质， 因此能够进行相关蛋白质的合成， c 正确；图中 C 是高尔基体， e内的物质是加工后的纤维素，D错误。