第一节被子植物概述第一节被子植物概述被子植物是植物界进化程度最高、种类最多、被子植物是植物界进化程度最高、种类最多、分布最广、适应性最强的一个类群,也是植分布最广、适应性最强的一个类群,也是植物界中被研究得最彻底的一个类群物界中被研究得最彻底的一个类群自新生代以来,被子植物在地球上占着绝对自新生代以来,被子植物在地球上占着绝对优势第十一章被子植物第十一章被子植物被子植物的起源被子植物的起源关于被子植物的起源,科学家们争论了一个关于被子植物的起源,科学家们争论了一个多世纪英国生物学家达尔文就把被子植物的起源,英国生物学家达尔文就把被子植物的起源,称之为称之为“讨厌的谜讨厌的谜”世界上最早的花到底是什么样子?又起源于世界上最早的花到底是什么样子?又起源于何时何地?何时何地?这是因为被子植物突然在白垩纪大量出现,可是这是因为被子植物突然在白垩纪大量出现,可是科学家们又找不到它们的祖先类群和早期演化的科学家们又找不到它们的祖先类群和早期演化的线索很多科学家认为被子植物的祖先是某些已经灭绝很多科学家认为被子植物的祖先是某些已经灭绝了的具有种子生殖习性的植物类群了的具有种子生殖习性的植物类群也有些人认为是被子植物是起源于某些已经灭绝也有些人认为是被子植物是起源于某些已经灭绝了的裸子植物。
了的裸子植物为什么被子植物的起源被达尔文称为为什么被子植物的起源被达尔文称为“讨厌之谜讨厌之谜”呢?呢?1998年我国著名的古生物学家孙革在美国年我国著名的古生物学家孙革在美国Science杂杂志发表了一篇关于被子植物起源的文章志发表了一篇关于被子植物起源的文章 这篇文章以这篇文章以“辽宁古果辽宁古果”的化石为依据,证明了被的化石为依据,证明了被子植物起源于距今约子植物起源于距今约1.451.45亿年的侏罗纪晚期亿年的侏罗纪晚期北票黄半吉东山北票黄半吉东山辽宁古果的产地辽宁古果的产地 这是人类迄今找到的最古老被子植物化石这是人类迄今找到的最古老被子植物化石辽宁古果辽宁古果”的发现表明,被子植物的祖先类群可能是现的发现表明,被子植物的祖先类群可能是现已灭绝的种子蕨类植物,而且可能为水生;这在全球被子植已灭绝的种子蕨类植物,而且可能为水生;这在全球被子植物起源研究方面无疑是一个新的突破物起源研究方面无疑是一个新的突破v目前全世界已发现的被子植物有目前全世界已发现的被子植物有24万多种,万多种,占植物界的一半以上我国已知的被子植物占植物界的一半以上我国已知的被子植物有有3万多种,其中药用被子植物有万多种,其中药用被子植物有1万多种,万多种,占我国药用植物总数的占我国药用植物总数的90,占药用资源总,占药用资源总数的数的78.5%。
也就是说大多数中药都来自被也就是说大多数中药都来自被子植物,所以对被子植物的学习是药用植物子植物,所以对被子植物的学习是药用植物这门课程学习的重点之一这门课程学习的重点之一一、被子植物的的特征:一、被子植物的的特征:1、孢子体高度发达:、孢子体高度发达:有世界上最高大的乔木,如有世界上最高大的乔木,如杏仁桉(杏仁桉(Eucalyptus Eucalyptus amygdalinaamygdalina Labill.Labill.),高达),高达156156米;米;2、具有真正的花:、具有真正的花:典型的被子植物的花由花典型的被子植物的花由花柄、花萼、花冠、雄蕊群、柄、花萼、花冠、雄蕊群、雌蕊群五部分组成,各个雌蕊群五部分组成,各个部分称为花部部分称为花部被子植物花的各部在数量被子植物花的各部在数量上、形态上有极其多样的上、形态上有极其多样的变化,这些变化是在进化变化,这些变化是在进化过程中,适应于虫媒、风过程中,适应于虫媒、风媒、鸟媒、或水媒传粉的媒、鸟媒、或水媒传粉的条件,被自然界选择,得条件,被自然界选择,得到保留,并不断加强所产到保留,并不断加强所产生的3、胚珠包藏在子房内、胚珠包藏在子房内:雌蕊由心皮所组成,包括子雌蕊由心皮所组成,包括子房、花柱和柱头房、花柱和柱头3 3部分。
部分胚珠包藏在子房内,得到子胚珠包藏在子房内,得到子房的保护,避免了昆虫的咬房的保护,避免了昆虫的咬噬和水分的丧失噬和水分的丧失4、具有独特的双受精现象、具有独特的双受精现象:双受精现象,即两个精细胞进入双受精现象,即两个精细胞进入胚囊以后胚囊以后,1 1个与卵细胞结合形成合子,个与卵细胞结合形成合子,另另1 1个与个与2 2个极核结合,形成个极核结合,形成3n3n染染色体,发育为胚乳,幼胚以色体,发育为胚乳,幼胚以3n3n染染色体的胚乳为营养,使新植物体色体的胚乳为营养,使新植物体内营养增加,因而具有更强的生内营养增加,因而具有更强的生活力所有被子植物都有双受精现象,所有被子植物都有双受精现象,这也是它们有共同祖先的一个证这也是它们有共同祖先的一个证据5、具有果实、具有果实:6、高度发达输导组织、高度发达输导组织:在解剖构造上,被子在解剖构造上,被子植物输导组织中的木质植物输导组织中的木质部出现导管,韧皮部出部出现导管,韧皮部出现筛管、伴胞,导管、现筛管、伴胞,导管、筛管、伴胞的出现加强筛管、伴胞的出现加强了水分和营养物质的运了水分和营养物质的运输能力,使被子植物的输能力,使被子植物的输导组织结构和生理功输导组织结构和生理功能更加完善。
能更加完善被子植物的种类能如此多,适应性又如此广,这被子植物的种类能如此多,适应性又如此广,这与上述复杂、完善的结构特征是分不开的,特别与上述复杂、完善的结构特征是分不开的,特别是繁殖器官的结构和生殖过程的特点是繁殖器官的结构和生殖过程的特点如具有如具有真正的花、胚珠包藏在子房内、具有独特的双受真正的花、胚珠包藏在子房内、具有独特的双受精现象这些特征都给予了被子植物适应和抵御各种不良这些特征都给予了被子植物适应和抵御各种不良环境的内在条件,使被子植物在生存竞争、自然环境的内在条件,使被子植物在生存竞争、自然选择的过程中不断产生新的变异,产生新的物种,选择的过程中不断产生新的变异,产生新的物种,从而使被子植物在地球的植物界占绝对优势从而使被子植物在地球的植物界占绝对优势二、被子植物分类所依据的演化规律二、被子植物分类所依据的演化规律植物传统或经典的分类法是以植物的形态特征,特植物传统或经典的分类法是以植物的形态特征,特别是花和果的形态特征为主要分类依据由于被子别是花和果的形态特征为主要分类依据由于被子植物几乎是在距今植物几乎是在距今1 13 3亿年的白垩纪同时兴盛起来亿年的白垩纪同时兴盛起来的,所以就难于根据化石的年龄去论断谁比谁更原的,所以就难于根据化石的年龄去论断谁比谁更原始,特别是几乎找不到有关花的化石,而花部的特始,特别是几乎找不到有关花的化石,而花部的特点又是被子植物演化分类的重要方面,这就使得研点又是被子植物演化分类的重要方面,这就使得研究被子植物的演化和亲缘关系十分困难。
究被子植物的演化和亲缘关系十分困难下表是一般公认的被子植物形态构造的主要演化规律:下表是一般公认的被子植物形态构造的主要演化规律:初生的、原始性状初生的、原始性状次生的、进化性状次生的、进化性状根根主根发达主根发达(直根系直根系)主根不发达主根不发达(须根系须根系)茎茎乔木、灌木乔木、灌木多年生或一、二年生草本多年生或一、二年生草本直立直立藤本藤本无导管,有管胞无导管,有管胞有导管有导管叶叶单叶单叶复叶复叶互生或螺旋排列互生或螺旋排列对生或轮生对生或轮生常绿常绿落叶落叶有叶绿素,自养有叶绿素,自养无叶绿素,腐生,寄生无叶绿素,腐生,寄生花花花单生花单生花形成花序花形成花序花的各部螺旋排列花的各部螺旋排列花的各部轮生花的各部轮生两被花两被花单被花或无被花单被花或无被花花的各部离生花的各部离生花的各部合生花的各部合生花的各部多数而不固定花的各部多数而不固定花的各部有定数花的各部有定数(3、4或或5)辐射对称辐射对称两侧对称或不对称两侧对称或不对称子房上位子房上位子房下位子房下位两性花两性花单性花单性花花粉粒具单沟花粉粒具单沟花粉粒具花粉粒具3沟或多孔沟或多孔虫媒花虫媒花风媒花风媒花果实果实单果、聚合果单果、聚合果聚花果聚花果蓇葖果、蒴果、瘦果蓇葖果、蒴果、瘦果核果、浆果、梨果核果、浆果、梨果种子种子胚小、有发达胚乳胚小、有发达胚乳胚大、无胚乳胚大、无胚乳子叶二片子叶二片子叶一片子叶一片 v应该注意不能孤立地只根据某一条规律来判定一个应该注意不能孤立地只根据某一条规律来判定一个植物是进化还是原始,因为同一植物形态特征的演植物是进化还是原始,因为同一植物形态特征的演化不是同步的,同一性状在不同植物的进化意义也化不是同步的,同一性状在不同植物的进化意义也非绝对的,而应该综合分析,如唇形科植物的花冠非绝对的,而应该综合分析,如唇形科植物的花冠不整齐,合瓣,雄蕊不整齐,合瓣,雄蕊2424,都表现出高级虫媒植物,都表现出高级虫媒植物协调进化特征,但它仍具上位子位,又是原始性状。
协调进化特征,但它仍具上位子位,又是原始性状三、被子植物的分类系统三、被子植物的分类系统关于最古老被子植物的形态特征问题,原始类群和关于最古老被子植物的形态特征问题,原始类群和进化类群各自具有的形态特征问题,长期以来成为进化类群各自具有的形态特征问题,长期以来成为植物分类学家研究的中心,争论的焦点,尤其是对植物分类学家研究的中心,争论的焦点,尤其是对被子植物的被子植物的“花花”的来源上,意见分歧最大,形成的来源上,意见分歧最大,形成两个学派,即所谓两个学派,即所谓“假花学派假花学派”和和“真花学派真花学派”,或者称或者称“柔荑学派柔荑学派”和和“毛茛学派毛茛学派”前者以德国前者以德国植物学家恩格勒为代表,后者以美国植物学家柏施植物学家恩格勒为代表,后者以美国植物学家柏施及哈利尔和英国植物学家哈钦松为代表及哈利尔和英国植物学家哈钦松为代表1 1、被子植物的系统演化两个假说、被子植物的系统演化两个假说 假花学说和真花学说假花学说和真花学说假花学说:认为被子植物的花和裸子植物的球花完全一致,假花学说:认为被子植物的花和裸子植物的球花完全一致,每个雄蕊和心皮,分别相当于每个雄蕊和心皮,分别相当于1 1个极端退化的雄花和雌花,个极端退化的雄花和雌花,因而设想被子植物是来自棵子植物麻黄类的弯柄麻黄因而设想被子植物是来自棵子植物麻黄类的弯柄麻黄Ephedra campylopodaEphedra campylopoda,苞片苞片雌花雌花苞片苞片雄花雄花小苞片小苞片大孢子叶大孢子叶 心皮心皮小孢子叶小孢子叶 雄蕊雄蕊真花学说:认为被子植物的花是由原始裸子植物两性孢子真花学说:认为被子植物的花是由原始裸子植物两性孢子叶球演化而来,因而设想被子植物是来自裸子植物中早已叶球演化而来,因而设想被子植物是来自裸子植物中早已灭绝的苏铁目,特别是拟苏铁灭绝的苏铁目,特别是拟苏铁(CycadeoideaCycadeoidea),其孢子叶,其孢子叶球上的苞片演变为花被,小孢子叶演变为雄蕊,大孢子叶球上的苞片演变为花被,小孢子叶演变为雄蕊,大孢子叶演变为雌蕊演变为雌蕊(心皮心皮),其孢子叶球轴则缩短为花轴。
其孢子叶球轴则缩短为花轴现代被现代被子植物中的多心皮类,尤其是木兰目植物被认为被子植物子植物中的多心皮类,尤其是木兰目植物被认为被子植物较原始类群较原始类群2 2、被子植物的分类系统、被子植物的分类系统1919世纪以来,许多植物分类工作者为建立一个世纪以来,许多植物分类工作者为建立一个“自自然然”的分类系统作出了巨大努力他们根据各自的的分类系统作出了巨大努力他们根据各自的系统发育理论,提出的分类系统已有数十个但由系统发育理论,提出的分类系统已有数十个但由于有关被子植物起源、演化的知识特别是化石证据于有关被子植物起源、演化的知识特别是化石证据不足,直到现在还没有一个比较完善的分类系统不足,直到现在还没有一个比较完善的分类系统目前世界上运用比较广泛的仍是恩格勒系统和哈钦目前世界上运用比较广泛的仍是恩格勒系统和哈钦松系统在各级分类系统的安排上,克朗奎斯特系松系统在各级分类系统的安排上,克朗奎斯特系统和塔赫他间系统被认为更为合理统和塔赫他间系统被认为更为合理四、被子植物的分类四、被子植物的分类被子植物通常分为两个纲,即双子叶植物纲(被子植物通常分为两个纲,即双子叶植物纲(DicotyledoneaeDicotyledoneae )和)和单子叶植物纲(单子叶植物纲(MonocotyledoneaeMonocotyledoneae ),它们的基本区别如下:),它们的基本区别如下:双子叶植物纲(木兰纲)双子叶植物纲(木兰纲)单子叶植物纲(百合纲)单子叶植物纲(百合纲)根根主根发达,多为直根系主根发达,多为直根系主根不发达,多为须根系主根不发达,多为须根系茎茎维管束常呈环状排列,具形维管束常呈环状排列,具形成层成层维管束散生,无形成层维管束散生,无形成层叶叶常具网状脉常具网状脉常具平行脉常具平行脉花花花部常花部常5或或4基数基数花部常花部常3基数基数花粉花粉常具常具3个萌发孔个萌发孔常具单个萌发孔常具单个萌发孔胚胚常具常具2片子叶片子叶仅含仅含1片子叶片子叶1 1、双子叶植物纲、双子叶植物纲双子叶植物纲又分为离瓣花亚纲和合瓣花亚纲双子叶植物纲又分为离瓣花亚纲和合瓣花亚纲(1)(1)离瓣花亚纲离瓣花亚纲 ChoripetalaeChoripetalae离瓣花亚纲又称古生花被亚纲离瓣花亚纲又称古生花被亚纲 (Archichlamydeae)(Archichlamydeae)。
包包括无被花,单被花或有花萼和花冠区别,而花瓣通常分离括无被花,单被花或有花萼和花冠区别,而花瓣通常分离的类型雄蕊和花冠离生胚殊一般有一层珠被雄蕊和花冠离生胚殊一般有一层珠被2)(2)合瓣花亚纲合瓣花亚纲 SympetalaeSympetalae 本亚纲又称后生花被亚纲本亚纲又称后生花被亚纲(Metachlamydeae)(Metachlamydeae),主要特征是,主要特征是花瓣多少连合成合瓣花冠花冠形成了各种形状,如漏斗状、花瓣多少连合成合瓣花冠花冠形成了各种形状,如漏斗状、钟状、唇形、管状、舌状等,由辐射对称发展到两侧对称花钟状、唇形、管状、舌状等,由辐射对称发展到两侧对称花冠各式的连合,增加了对昆虫传粉的适应及对雄蕊和雌蕊的保冠各式的连合,增加了对昆虫传粉的适应及对雄蕊和雌蕊的保护因此,合瓣花类群比离瓣花类群进化因此,合瓣花类群比离瓣花类群进化花的轮数趋向减少,由花的轮数趋向减少,由5 5轮轮(花萼花萼 l l轮,花瓣轮,花瓣 l l轮,雄蕊轮,雄蕊2 2轮,轮,雌蕊的心皮雌蕊的心皮 l l轮,如杜鹃花科、柿树科等轮,如杜鹃花科、柿树科等)减为减为4 4轮轮(花萼、花瓣、花萼、花瓣、雄蕊、心皮均为雄蕊、心皮均为 l l轮,如木犀科、忍冬科等轮,如木犀科、忍冬科等),各轮数目也逐步,各轮数目也逐步减少,如雄蕊的数目从与花冠裂片同数,如由减少,如雄蕊的数目从与花冠裂片同数,如由5(5(旋花科、茄科、旋花科、茄科、报春花科报春花科)减为减为42(42(唇形科、葫芦科唇形科、葫芦科),心皮数由,心皮数由5(5(杜鹃花科杜鹃花科)减为减为2(2(四轮花类的心皮均多为四轮花类的心皮均多为2 2个个)。
通常无托叶,胚珠只有一层胚被通常无托叶,胚珠只有一层胚被黄花夹竹桃黄花夹竹桃。