第六节第六节 环境因素对生长的影响环境因素对生长的影响 影响植物生长发育的环境因素可概括为三类：影响植物生长发育的环境因素可概括为三类：物理因子物理因子 化学因子化学因子 生物因子生物因子 高等植物一生位置固定，本身不能迁移，高等植物一生位置固定，本身不能迁移，而且植物体的表面积很大，即与环境的接而且植物体的表面积很大，即与环境的接 触面积很大，因此，环境对植物体生长的触面积很大，因此，环境对植物体生长的 影响要比对动物大影响要比对动物大一、一、物理因子物理因子1、温度、温度 生长过程是需能的过程，也是一系列酶促反应的综合表现，一般0以上开始生长植物生长的温度反应有三基点20-30为最适生命的最低点在生长的最低点之下，生命的最高点在生长的最高点之上植物的健壮生长又在生长的最适温度稍下这叫协调最适温度协调最适温度温周期现象：温周期现象：指指植物对昼夜温度周期性变化的反应昼夜温差大，对生长有利(如青海小麦)，高温容易引起块根、块茎退化夜温低、呼吸弱、消耗少，有利生长夜温低、呼吸弱、消耗少，有利生长有利根形成细胞分裂素有利根形成细胞分裂素 ，促进地上部生长促进地上部生长提高根冠比，有利根生长。
提高根冠比，有利根生长2 2、光照、光照 光对植物生长影响分间接和直接影响1)(1)间接影响：间接影响：光通过影响光合速率，从而影响有机物供应起作用2)(2)直接影响直接影响 光影响植物形态建成光影响植物形态建成主要表现为光抑制茎伸长生长，使植株矮化，其中又以紫外光的抑制作用最大光的形态建成作用 指光调节植物生长、分化与发育的过程紫外光紫外光(UV)(UV)对生长有抑制作用对生长有抑制作用太阳光中的紫外光经过大气层时UV-A(320UV-A(320390nm)390nm)不被臭氧层吸收UV-B(280UV-B(280320nm)320nm)UV-B被臭氧层部分吸收，UV-C(UV-C(小于小于280nm)280nm)UV-C被臭氧层臭氧层全部吸收对植物生长影响较大的是UV-BUV-BUV-B对植物的伤害：对植物的伤害：(1)(1)能使核酸分子结构破坏，多种蛋白质变性，能使核酸分子结构破坏，多种蛋白质变性，IAAIAA氧化，氧化，细胞的分裂与伸长受阻，从而细胞的分裂与伸长受阻，从而使植株矮化、叶面积减少；使植株矮化、叶面积减少；(2)UV-B(2)UV-B还能降低叶绿素和类胡萝卜素的合成，破坏叶绿还能降低叶绿素和类胡萝卜素的合成，破坏叶绿体的结构，钝化体的结构，钝化RubiscoRubisco和和PEPCPEPC等光合酶的活性使光合速率下等光合酶的活性使光合速率下降，从而降，从而使植物生长量减少。
使植物生长量减少高山上空气稀薄，短波长的光易透过，日光中紫外线特别高山上空气稀薄，短波长的光易透过，日光中紫外线特别丰富，因而丰富，因而高山植物长得相对矮小高山植物长得相对矮小植物在受到紫外光照射后，会增加植物在受到紫外光照射后，会增加抗抗UVUV色素色素如黄如黄酮、黄酮酮、黄酮醇、肉桂酰酯及肉桂酰花青苷醇、肉桂酰酯及肉桂酰花青苷等的合成，这些抗等的合成，这些抗UVUV色素分布于色素分布于叶的上表皮，能吸收叶的上表皮，能吸收UV-BUV-B而使植株免受伤害，这也是植物的一而使植株免受伤害，这也是植物的一种保护反应种保护反应影响种子的萌发影响种子的萌发需光种子的萌发受光照的促进，在则需暗种子的萌发则受光抑制黄化苗的转绿黄化苗的转绿植物在黑暗中生长呈黄化，表现出茎叶淡黄、茎杆细长、叶小而不伸展等状态黄化现象在黑暗中植物茎细长而柔弱，组织分化程度 低，机械组织不发达，水分多而干物质少，茎顶呈钩状弯曲，叶小不开展，缺乏叶绿素 而呈黄白色，根系发育不良等现象控制植物形态控制植物形态日照时数影响植物生长与休眠日照时数影响植物生长与休眠与植物的运动有关与植物的运动有关3.3.机械刺激机械刺激 机械刺激影响植物生长发育的现象叫接触形态建成作用。
接触形态建成作用机械刺激能使产生动作电波，引发各种生理生化反应，而使植株矮化和生长健壮4.4.重力重力 重力除诱导植物根的向重性和茎的负向重性生长外，还影响植物叶的大小、枝条上下侧的生长量以及瓜果的形状例如悬挂在空中的丝瓜因受重力影响要比平躺在地面的长得长、细、直二二)化学因子化学因子 包括各种化学物质，如水分、大气、矿质、生长调节物质等1.1.水分：水分：水分充足的条件下植物正常生长，当缺水时，细胞扩大先受影响，还会影响呼吸作用、光合作用等2.2.大气：大气：大气成分中对植物生长影响最大的是氧、CO2和水气还有人类的活动，产生了许多大气污染物质，如SO2、HF等而影响植物的正常生长3.3.矿质：矿质：土壤中含有植物生长必需的矿质元素另外，土壤中还存在许多有益元素和有毒元素有益元素促进植物生长，有毒元素则抑制植物生长 4.4.植物生长调节物质植物生长调节物质 对植物的生长有显著的调节作用如GA能显著促进茎的生长，因而在杂交水稻制种中，在抽穗前喷施GA3能促进父母亲本穗颈节的伸长，便于亲本间 传粉，提高制种产量三三)生物因子生物因子 寄生物寄生物(可以是动物、植物和微生物可以是动物、植物和微生物)有时能杀伤杀死或抑制寄主植物的生长。
有时能杀伤杀死或抑制寄主植物的生长生物体也可通过改变生态环境来影响另一生生物体也可通过改变生态环境来影响另一生物体物体这表现在两个方面：一是相互竞争，对环境生长因素，如对光、肥、水的竞争；高杆植物对短杆植物生长的影响；杂草的滋生蔓延等另一是相生相克,即通过分泌化学物质来促进或抑制周围植物的生长相生相克也称它感作用它感作用引起它感作用的化学物质称为它感它感化合物化合物l 化感作用化感作用光合作用：光以能量的方式影响植物的生长发育；光形态建成：光以信号的方式影响植物的生长发育由光调节植物生长、分化与发育的过程称为植物的光形态建成，或称光控发育作用光形态建成是低能反应，所需能量比光补偿点低10个数量级第五节 植物光形态建成与光受体光受体：能接受光质、光强、光照时间、光照方向等信号的变化，进而影响植物的光形态建成的微量色素包括：1.光敏色素：对红光、远红光敏感；2.隐花色素：对蓝光、近紫外光-A（320400nm）敏感；3.紫外光-B受体：对紫外光-B（280320nm）敏感红光区红光区（600700nm，660nm）远红光区远红光区（720760nm，730nm）1935-1937，在研究光质对莴苣种子萌发的影响时发现，红光促进种子萌发，而远红光抑制萌发。
一、光敏色素的发现交替地暴露在红光（R）和远红光（FR）下莴苣种子萌发百分率 莴苣种子萌发受到促进或抑制只与最后一次照射的光质有关，红光促进，远红光抑制光处理 萌发 R 70R-FR 6R-FR-R 74R-FR-R-FR 6R-FR-R-FR-R 76R-FR-R-FR-R-FR 7 上述结果说明，吸收红光-远红光并可以相互转换的光受体是具有两种存在形式的单一色素光敏色素光敏色素的发现是20世纪植物科学中的一大成就1.光敏色素：是一种具有红光-远红光逆转效应，参与光形态建成等生理过程的色素蛋白2.组成：生色团、脱辅基蛋白，两者合称全蛋白3.光敏色素有2种类型：Pr型（红光吸收型）：吸收高峰660nm，生理钝化型；Pfr型（远红光吸收型）：吸收高峰730nm，生理活化型Pr、Pfr 在吸收相应波长的光后，可相互转化：二、光敏色素的性质 1.生色团：开链的 4个比咯环有2种形态，可相互转化具有独特的吸光特性2.脱辅基蛋白：半胱氨酸残基通过硫醚键与生色团相连脱辅基蛋白基因是多基因家族，至少有5个基因成员，分别为PHYA、PHYB、PHYC、PHYD、PHYE，编码的蛋白质与生色团结合形成5中光敏色素phyA、phyB、phyC、phyD、phyE。
u 光敏色素的2种类型：光敏色素的活性光敏色素的光吸收a.黑暗条件下，Pfr 逆转为 Prb.Pfr 能被泛素降解c.两种类型光敏色素处于平衡：总光敏色素 Ptot=Pr+Pfr光稳定平衡()：在一定波长下，Pfr浓度和 Ptot 浓度比，=Pfr/Ptot1.除真菌以外的低等和高等植物中2.蛋白质丰富的分生组织含量高3.黄化苗比绿苗含量高20100倍三、光敏色素分布四、光敏色素生理作用 已知有已知有200200多个反应受光敏色素调节多个反应受光敏色素调节 种子萌发 光周期 花诱导 叶脱落 性别表现 小叶运动 节间伸长 膜透性 弯钩张开 花色素形成 向光敏感性 块茎形成 偏上性生长 节律现象等五、光敏色素的作用机理红光 Pfr 与X物质结合 Pfr-X复合物 生理反应 光敏色素是苏氨酸/丝氨酸激酶，接受光刺激后，N端的丝氨酸残基发生磷酸化而被激活，进而去激活下游的X组分，引起特定的生理反应光敏色素接受光刺激到发生形态反应时间有快有慢光敏色素与膜结合，调节膜上离子通道、质子泵，从而改变膜的透性如，光敏色素控制钙离子在转板藻细胞内快速变化：照射红光后 30min，Ca2+积累速度增加 210 倍，跟着照射 30 S 远红光，这个效应就全部逆转。
u其信号转导途径：红光 Pfr增加 跨膜Ca2+流动 胞质Ca2+增加 钙调蛋白活化 肌动蛋白收缩运动 叶绿体转动1.膜假说解释快反应 接受红光后，Pfr 型进入细胞核，活化或抑制某些特定基因，形成特定的mRNA，翻译成特定的蛋白质光敏色素调节基因的表达发生在转录水平2.基因调节假说解释慢反应六、隐花色素又名蓝光受体（blue light receptor）或者蓝光/紫外光A受体（BL/UV-A receptor）吸收蓝光（400-500nm）和近紫外光（320-380nm）由于隐花色素作用光谱的最高峰处在蓝光区，常把隐花色素引起的反应简称为蓝光效应（blue light effect）一种黄素结合蛋白，生色团可能是由黄素（FAD）和蝶呤共同组成1.物理化学性质2.生理作用 隐花色素在不产生种子而以孢子繁殖的隐花植物，如藻类、菌类、蕨类等植物的光形态建成中起重要作用高等植物中的向光性、气孔的开放、光抑制生长等许多现象中都有隐花色素的参与七、紫外光B受体 紫外光B受体是吸收280-320nm的紫外光（UV-B）而引起光形态建成反应的光敏受体受体本质不清楚第八节第八节 植物的运动植物的运动 向性运动(tropic movement)植物的运动 感性运动(nastic movement)近似昼夜节奏的生物钟运动 根据引起运动的原因：生长性运动 膨胀性运动 一、向性运动一、向性运动 向性运动：指植物的某些器官由于受到外界环境的单向刺激而产生的运动。
向性运动是生长性运动 感受（感受感受外界刺激）传导（将感受到的信息传导到向性发生的细将感受到的信息传导到向性发生的细胞胞）反应（接受信息后，弯曲生长接受信息后，弯曲生长）向性运动包括三个步骤：（一）向光性（一）向光性（二）向重力性（二）向重力性（三）向化性（三）向化性 向光性：指植物随光的方向而弯曲的能力正向光性：地上部分 负向光性：某些根 横向光性：器官生长与光垂直 对向光性反应最有效的光是短波光，红光无效一）（一）向光性向光性 1、生长素分布不均匀 植物的向光弯曲与生长素在向光面与背植物的向光弯曲与生长素在向光面与背光面的不均匀分布有关光面的不均匀分布有关其原因是单侧光引是单侧光引起器官尖端不同部分产生电势差，向光的一起器官尖端不同部分产生电势差，向光的一侧带负电荷，背光的一侧带正电荷，吸引侧带负电荷，背光的一侧带正电荷，吸引IAAIAA-向背光侧移动，导致背光侧的向背光侧移动，导致背光侧的IAAIAA多，生多，生长快，植物向光弯曲长快，植物向光弯曲2、抑制物质分布不均匀 植物产生向光性反应的原因：植物产生向光性反应的原因：（二）向重力性（二）向重力性 向重力性：向重力性：指植物在重力的影响下，保持一定方向生长的特性 正向重力性：根顺着重力方向向下生长根顺着重力方向向下生长 负向重力性：茎背离重力方向向上生长茎背离重力方向向上生长 横向重力性：地下茎水平方向生长地下茎水平方向生长1 1、平衡石的作用、平衡石的作用 认为在根冠、胚芽鞘尖和茎的内皮层细认为在根冠、胚芽鞘尖和茎的内皮层细胞中有比重较大的胞中有比重较大的淀粉体淀粉体分布，受重力影响分布，受重力影响而沉积在细胞底部，起而沉积在细胞底部，起平衡石平衡石的作用。
它总的作用它总是移向与重力方向垂直的一边，对细胞质膜是移向与重力方向垂直的一边，对细胞质膜产生一种压力，这种压力就是被细胞感受的产生一种压力，这种压力就是被细胞感受的一种刺激，细胞感知后引起不均衡生长一种刺激，细胞感知后引起不均衡生长植物产生向重力性的原因：植物产生向重力性的原因：2 2、IAAIAA、CaCa2+2+的作用：的作用：根横放时，平衡石下沉在细胞下侧内质网上，诱导内质网释放Ca2+到细胞质，Ca2+与CaM结合活化Ca泵和IAA泵，使根下侧积累较多的Ca和IAA，根上、下侧生长速度不一样，从而产生向重力性3 3、ABAABA的作用的作用 （三）向化性（三）向化性 向化性：由于某些化学物质在植物体内由于某些化学物质在植物体内 外分布不均匀所引起的向性生长外分布不均匀所引起的向性生长二、感性运动二、感性运动 感性运动：感性运动：指由没有一定方向性的指由没有一定方向性的外界刺激所引起的运动，外界刺激所引起的运动，运动的方向与运动的方向与外界刺激的方向无关外界刺激的方向无关生长性运动：生长性运动：感夜性和感热性感夜性和感热性 膨胀性运动膨胀性运动（紧张性运动紧张性运动）：感震性感震性 感性运动（一）（一）感夜性感夜性感夜性：感夜性：某些植物的叶子白天高挺张某些植物的叶子白天高挺张 开，晚上合拢或下垂。
开，晚上合拢或下垂感夜运动是由光暗的变化引起的感夜运动是由光暗的变化引起的感受光暗信号的色素是光敏色素二）感热性（二）感热性 感热性：植物对温度起反应的感性运动，如番红花和郁金香感夜性和感热性均是由IAA分布不均匀引起的三）感震性（三）感震性 感震性：感受外界震动而引起的植物运动，如含羞草感震性运动是由细胞膨压的改变造成的，是一种可逆性运动三、生理钟三、生理钟 生理钟：生理钟：指植物内生节奏调节的近似24小时的周期性变化节律生理钟是植体内的一种测时机制，植物生理钟是植体内的一种测时机制，植物借助生理钟准确地进行测时过程以保证一借助生理钟准确地进行测时过程以保证一些生理活动按时进行些生理活动按时进行生理钟生理钟可调相和重拨 生物钟生物钟是靠是靠黎明或黄昏为信号黎明或黄昏为信号，每天重拨，每，每天重拨，每 天约束，使它配合自然界的节凑变化天约束，使它配合自然界的节凑变化。