光 合 作 用 生 态 生 理 Eco Physiology of photosynthesis 第 一 章 光 合 作 用 机 理 进 展 地 球 上 生 命 活 动 的 能 量 ， 基 本 上 都 是 依 赖 于 太 阳能 ， 光 合 作 用 是 最 主 要 的 能 将 太 阳 能 固 定 的 生 命 过 程 可 以 说 ， 通 过 光 合 作 用 的 反 应 系 统 ， 利 用 自 然 界最 丰 富 而 廉 价 的 资 源 CO2和 H2O提 供 了 我 们 所 需 的有 机 物 从 光 能 吸 收 到 碳 水 化 合 物 形 成 ， 有 50多 个 中 间 步骤 直 接 发 生 在 光 合 膜 上 、 由 光 驱 动 的 反 应 ， 叫 做 光反 应 ； 而 不 依 赖 于 光 ， 由 酶 催 化 的 反 应 叫 做 暗 （ 碳 ）反 应 研 究 对 象 ： 从 分 子 水 平 的 激 发 态 到 植 物 群 体 ； 研 究 课 题 ： 从 光 的 吸 收 到 生 态 系 统 ； 时 间 跨 度 ： 从 飞 秒 (fs)到 世 纪 （ s,ms, s, ns, ps, fs） 一 、 光 反 应 同 化 力 形 成 （一）光能的吸收与传递 叶 绿 素 的 卟 啉 环 上 具 有 很 多 共 轭 双 键 ， 正 是这 些 共 轭 双 键 能 够 吸 收 可 见 光 （ 400 700nm） 。
最 稳 定 的 价 电 子 处 于 基 态 ， 能 量 最 低 当 光量 子 被 一 个 基 态 的 电 子 吸 收 ， 光 量 子 的 能 量 就 被加 到 电 子 上 ， 电 子 跃 迁 为 能 级 较 高 的 激 发 态 对于 可 见 光 ， 电 子 跃 迁 时 间 为 10 15s. 1、 叶 绿 素 激 发 与 去 激 2、 色 素 之 间 的 能 量 传 递 共 振 传 递 ： 在 色 素 系 统 中 ， 一 个 色 素 分 子 吸 收 光 能被 激 发 后 ， 其 中 高 能 电 子 的 振 动 会 引 起 附 近 另 一 个 分 子 中 某个 电 子 的 振 动 (共 振 )， 当 第 二 个 分 子 电 子 振 动 被 诱 导 起 来 ，就 发 生 了 电 子 激 发 能 量 的 传 递 ， 第 一 个 分 子 中 原 来 被 激 发 的电 子 便 停 止 振 动 ， 而 第 二 个 分 子 中 被 诱 导 的 电 子 则 变 为 激 发态 ， 第 二 个 分 子 又 能 以 同 样 的 方 式 激 发 第 三 个 、 第 四 个 分 子 这 种 依 靠 电 子 振 动 在 分 子 间 传 递 能 量 的 方 式 就 称 为 “ 共 振传 递 ” 。
激 子 传 递 ： 激 子 通 常 是 指 非 金 属 晶 体 中 由 电 子 激 发 的 量子 （ 激 子 是 能 量 和 动 量 相 同 的 分 子 共 有 的 电 子 激 发 态 ） 它能 转 移 能 量 但 不 能 转 移 电 荷 其 能 量 传 递 效 率 决 定 于 两 个 分子 间 的 作 用 矩 阵 在 由 相 同 分 子 组 成 的 聚 光 色 素 系 统 中 ， 其 中 一 个 色素 分 子 受 光 激 发 后 ， 高 能 电 子 在 返 回 原 来 轨 道 时 也 会 发 出 激子 ， 此 激 子 能 使 相 邻 色 素 分 子 激 发 ， 即 把 激 发 能 传 递 给 了 相邻 色 素 分 子 ， 激 发 的 电 子 可 以 相 同 的 方 式 再 发 出 激 子 ， 并 被另 一 色 素 分 子 吸 收 ， 这 种 在 相 同 分 子 内 依 靠 激 子 传 递 来 转 移 能 量 的 方 式称 为 激 子 传 递 天 线 色 素 吸 收 的 光 能 ， 经 过色 素 间 的 一 系 列 传 递 ， 汇 集 到 反应 中 心 ， 在 那 里 引 起 光 化 学 反 应 。
（ 二 ） 原 初 光 化 学 反 应 原 初 反 应 是 光 合 作 用 中 将 光 能 转 化 为 化 学 能的 最 初 步 骤 ， 其 反 应 非 常 快 ， 在 fsps之 间 反 应 部 位 ： 光 合 膜 （ 反 应 中 心 ） （ 三 ） 叶 绿 体 电 子 传 递 1、 光 合 电 子 传 递 的 顺 序（ 1） 两 个 光 系 统 红 降 现 象 ： 双 光 增 益 效 应 ： PSII和 PSI： PSII： P680核 心 、 捕 光 色 素 蛋 白 复 合 体(LHCII)、 放 氧 复 合 体 （ OEC） PSI: P700核 心 、 LHCI （ 2） Z链 （ Z schem） 2、 电 子 传 递 体 在 类 囊 体 膜 上 的 分 布 类 囊 体 膜 上 存 在 4中 蛋 白 复 合 体 ： PSII复 合 体 ： PSII-： 基 粒 中 央 PSII-： 间 质 片 层 Cytb/f复 合 体 ： 基 粒 垛 叠 区 、 基 粒 末 端 与 边 缘 PSI复 合 体 ： PSI-： 基 粒 外 周 PSI-： 间 质 片 层 ATP酶 复 合 体 （ CF,coupling factor） ： CF1:位 于 膜 表 面 ， 起 催 化 作 用 ， ADP+Pi ATP Cf2:插 入 膜 内 ， 提 供 H+通 道 OEC（ 放 氧 复 合 体 ） ： 膜 内 表 面P680的 原 初 电 子 供 体 ： 位 于 膜 内 侧 ， 原 初 电 子 受 体 位 于 膜 外 测 。
PQ： 可 以 在 膜 的 疏 水 区 移 动 P700的 电 子 供 体 （ PC） 位 于 膜 内 表 面 ， 受 体 fd位 于 膜 外 表 面 这 样 的 空 间 排 列 ， 使 得 P680受 光 激 发 后 ， 在 类 囊 体 的 内 表面 发 生 水 的 氧 化 ， 并 向 类 囊 体 膜 内 释 放 O2和 H+ 在 膜 的 外 测 发生 PQ还 原 ， 并 通 过 跨 膜 移 动 ， 把 膜 外 质 子 传 到 腔 内 PSI受 光 激 发 后 ， 从 类 囊 体 内 侧 的 PC接 受 电 子 ， 并 在 膜 的 外测 把 电 子 交 给 fd， 从 而 在 膜 的 外 测 进 行 NADP的 还 原 电 子 传 递 体 在 类 囊 体 膜 上 的 这 种 分 布 ， 使 电 子 在 膜 的 内 外进 行 定 向 传 递 ， 形 成 跨 膜 质 子 梯 度 ， 推 动 ATP形 成 （ 四 ） PSII的 结 构 与 运 转1、 PSII复 合 体 的 结 构 PSII反 应 中 心 结 构 模 式 图 示 意 PSII反 应 中 心 D1蛋 白 和 D2蛋 白 的 结 构 。
D1很 容 易 受 到 光 化 学 破 坏 ， 会 发 生 活 性逆 转 电 子 从 P680传 递 到 去 镁 叶 绿 素 （ Pheo） 继 而 传 递 到 两 个 质 体 醌 QA和 QB P680+在 “ Z”传 递 链 中 被 D1亚 基 中 酪 氨 酸 残 基 还 原 图 中 还 表 明 了 Mn聚 集 体 (MSP)对 水 的 氧 化 CP43和 CP47是 叶 绿 素 结 合 蛋 白 包 括 3个 部 分 ： （ 1） 捕 光 天 线 系 统 围 绕 P680的 CP43和 CP47蛋 白 复 合 体 组 成 的 内 周 天 线（ 近 侧 天 线 ） 由 LHCII复 合 体 组 成 的 外 周 天 线 （ 远 侧 天 线 ） （ 2） D1-D2蛋 白 D1-D2蛋 白 ： 由 2个 32KD蛋 白 组 成 ， 其 中 包 括 原 初 电 子 供体 Yz（ Tyr161残 基 ） 反 应 中 心 电 子 传 递 链 ： Yz P680 Pheo QA(D2蛋 白 ) QB（ D1蛋 白 ） 构 成 反 应中 心 的 电 子 传 递 链 （ 3） 水 氧 化 放 氧 系 统 包 括 ： 三 种 外 周 蛋 白 （ 33， 23， 17KD） , Mn簇 , Cl, Ca 2+ 2、 PSII的 运 转 PSII是 执 行 光 诱 导 电 荷 分 离 及 电 子 传 递 的 基 本 单 位 ， P680中 心 色 素 是 一 个 chla双 分 子 体 。
电 子 从 放 氧 中 心 到 P680 是 很 快 的 过 程 Yz是 D1蛋 白 上的 第 161位 Tyr残 基 原 初 的 电 荷 从 P680到 Pheo只 需 几 个 皮 秒 （ ps） ,Pheo-又立 即 被 QA氧 化 ， QA 又 被 QB在 100 200微 秒 时 间 内 氧 化 QB先形 成 半 醌 QB ， 然 后 又 从 另 一 个 QA 接 受 1个 电 子 ， 形 成 还 原型 醌 QB2 （ 这 里 QA是 单 电 子 受 体 ， QB是 双 电 子 受 体 ） 完 全 还 原 的 QB2 从 间 质 接 受 2个 质 子 ， 形 成 QBH2， 并 与 PQ交 换 位 置 ， 随 后 再 向 cytb/f传 递 D1蛋 白 亚 基 是 QB的 载 体 ， 故 又 称 为 QB蛋 白 ， 它 可 被DCMU等 除 草 剂 结 合 ， 从 而 阻 断 电 子 从 QA 向 QB 的 传 递 此 外 ， 许 多 逆 境 因 子 ， 如 强 光 、 高 盐 等 对 电 子 传 递 的 抑 制 部位 ， 也 是 这 里 3、 PSII的 水 裂 解 放 氧 PSII的 一 个 重 要 功 能 ， 就 是 参 与 水 的 裂 解 放 氧 。
有 关 分 子氧 释 放 的 机 理 ， 依 然 是 目 前 研 究 的 重 要 问 题 （ 1） 氧 释 放 动 力 学 光 合 放 氧 具 有 周 期 现 象 ， 在 闪 光 诱 导 动 力 学 研 究 中 ， 发 现氧 的 释 放 伴 随 着 4个 闪 光 周 期 的 摆 动 ， 即 每 4次 闪 光 出 现 一 个 放氧 高 峰 Kok等 提 出 4个 S态 循 环 的 模 型 （ Kok钟 ） ， OEC需 要 积累 4个 氧 化 当 量 （ 正 电 荷 ） ， 才 能 从 2个 水 分 子 中 夺 取 4个 还 原 当量 ， 释 放 一 分 子 氧 hv1 hv2 hv3 hv4S0 S1 S2 S3 S4 S0+4H+O2 这 里 ， S0-S4代 表 放 氧 中 心 的 不 同 氧 化 还 原 状 态 ， hv1-hv4表 示 闪 光 的 顺 序 从 S0到 S4共 积 累 4个 氧 化 当 量 ， S4是 不 稳 定的 ， 它 释 放 出 分 子 氧 后 又 回 到 S0状 态 这 样 ， 每 次 循 环 吸 收 4个 光 量 子 ， 氧 化 2个 水 分 子 ， 向 PSII中 心 传 递 4个 电 子 ， 释 放 4个 质 子 ， 1个 氧 分 子 。
（ 2） Mn, Cl, Ca与 放 氧 的 关 系 （ 1） Mn 直 接 参 与 水 裂 解 积 累 4个 氧 化 当 量 的 过 程 锰 以 不 同 的 亲 和 程 度 结 合 在 PSII颗 粒 上 ， 利 用 加 热 或 Tris溶 液 洗 涤 ， 把 锰 除 去 ， 放 氧 就 受 到 抑 制 ， 回 加 锰 后 ， 放 氧 活性 得 到 恢 复 （ 2） Cl与 Ca Colema和 Govindjee利 用 35Cl-NMR技 术 证 明 ， 氯 和 钙 与 外周 蛋 白 相 互 作 用 ， 会 导 致 蛋 白 质 区 域 之 间 盐 桥 的 断 裂 ， 从 而在 锰 簇 中 取 出 质 子 （ 五 ） 两 个 光 系 统 之 间 的 电 子 传 递 两 个 光 系 统 之 间 的 电 子 传 递 ， 包 括 电 子 从 PSII还 原 侧 的QA到 PSI氧 化 侧 的 Pc， 中 间 有 PQ,cytb/f复 合 体 ， PC的 参 与 1、 从 QA起 到 PQ的 传 递 QA的 单 电 子 载 体 行 为 转 换 为 QB的 双 电 子 载 体 行 为 ， 这 个 转化 机 理 ， 是 通 过 暗 适 应 叶 绿 体 的 闪 光 实 验 认 识 的 。
e第 一 次 闪 光 ： QA QA （ 半 醌 离 子 ） e 暗 中 ： QA QB QB e 第 二 次 闪 光 ： QA QB QB22H PB2 QBH2 PQH2 关 于 PQ库 ： PQ是 类 囊 体 上 含 量 最 多 的 电 子 传 递 体 ， 因 此 ，认 为 存 在 一 个 PQ库 由 于 PQ是 脂 溶 性 的 ， 它 可 以在 类 囊 体 膜 的 疏 水 区 移 动 ， 使 类 囊 体 膜 上 的 电 子传 递 链 之 间 连 接 通 用 ， 当 两 个 光 系 统 发 生 光 能 分配 不 均 衡 时 ， PQ库 可 以 起 到 调 节 与 缓 冲 作 用 ， 从而 保 证 两 个 光 系 统 的 均 衡 运 转 此 外 ， PQ的 移 动 性 ， 也 使 得 H 向 类 囊 体 腔 内释 放 ， 造 成 跨 膜 质 子 动 力 势 ， 推 动 ATP形 成 2、 cytb/f复 合 体 （ 1） 组 成4个 多 肽 链 组 成 （ 多 亚 基 膜 蛋 白 ） ： cytf, cytb6, Rieske铁 硫 蛋 白 ， 17KD蛋 白 （ 功 能不 详 ） （ 2） 电 子 传 递 顺 序 PQH2 FeSR Cytf PC （ 3） cytb/f 复 合 体 介 导 跨 膜 质 子 转 移 的 机 理 Q循 环 关 于 Cytb /f 复 合 体 介 导 的 跨 膜 质 子 转 移 的机 理 ， Mitchell曾 提 出 Q循 环 的 假 设 ： 还 原 的 PQH2将 2个 电 子 中 的 一 个 传 给 Cytb6/f 复 合 体 中 的 FeSR，再 交 给 Cytf， 进 而 传 给 PC， 与 此 同 时 ， PQH2又 将第 二 个 电 子 交 给 低 电 位 的 b ， 并 释 放 2个 H+到 膜 腔内 ， 电 子 由 低 电 位 的 b 传 至 高 电 位 的 b ， 再 将 电子 传 至 PQ。
经 过 两 次 电 子 循 环 后 ， PQ两 次 被 还 原 ，双 还 原 的 PQ又 从 膜 外 结 合 两 个 质 子 ， 并 将 其 贮 入 质醌 库 中 Q循 环 （ 1）Q循 环 （ 2） 3、 PC（ 质 蓝 素 ） 质 蓝 素 (PC)是 位 于 类 囊 体 膜 内 侧 表 面 的 含 铜 的 蛋白 质 ， 氧 化 时 呈 蓝 色 它 是 介 于 Cyt b /f复 合 体 与PS 之 间 的 电 子 传 递 成 员 通 过 蛋 白 质 中 铜 离 子 的氧 化 还 原 变 化 来 传 递 电 子 分 子 特 点 ： Mr=10.5KD， 含 铜 蛋 白 在 氧 化 还 原时 ， 在 597nm处 有 可 逆 的 吸 收 变 化 PS 复 合 体 存 在 类 囊 体 非 堆 叠 的 部 分 ， PS 复 合 体存 在 堆 叠 部 分 ， 而 Cyt b /f 比 较 均 匀 地 分 布 在 膜 中 ，因 而 推 测 PC通 过 在 类 囊 体 腔 内 扩 散 移 动 来 传 递 电 子 电 子 传 递 顺 序 ： 绿 藻 ： cytf PC P700 高 等 植 物 ： cytf PC P700 （ 六 ） PSI结 构 与 运 转 1、 PSI复 合 体 组 成 反 应 中 心 P700 电 子 受 体 LHCI（ 捕 光 天 线 ） 2、 PSI反 应 中 心 的 运 转 P700： chla双 分 子 体 A0： chla单 分 子 体 A1： 叶 醌 （ 维 生 素 K1） FA, FB, FX: 三 个 铁 硫 中 心 ， 含 12个 Fe， 12个 S。
Fd: 是 2Fe 2S铁 氧 还 蛋 白P700A0A1FAFBFXfdNADP 假 环 式 cytb/f O2 PC O 2-环 式 PSI电 子 传 递 体 及 其 动 力 学 （ 七 ） 光 合 磷 酸 化1、 概 念 ： 在 照 光 条 件 下 ， 叶 绿 体 把 ADP与 Pi形 成 ATP的 过 程 2、 机 理 ： 3.ATP合 成 的 部 位 ATP酶 4、 光 合 磷 酸 化 的 抑 制 剂 (1)电 子 传 递 抑 制 剂 指 抑 制 光 合 电 子 传 递 的 试 剂 ， 如 羟 胺 (NH2OH)切 断 水 到 PS的 电 子 流 ， DCMU抑 制 从 PS 上 的 Q到 PQ的 电 子 传 递 ； KCN和 Hg等 则 抑 制 PC的 氧 化 一 些 除 草 剂 如 西 玛 津 (simazine)、 阿 特 拉 津(atrazine)、 除 草 定 (bromacil)、 异 草 定 (isocil)等 也 是 电 子 传 递 抑 制 剂 ，它 们 通 过 阻 断 电 子 传 递 抑 制 光 合 作 用 来 杀 死 植 物 (2)解 偶 联 剂 指 解 除 磷 酸 化 反 应 与 电 子 传 递 之 间 偶 联 的 试 剂 。
常 见 的 这 类 试剂 有 DNP(二 硝 基 酚 )、 CCCP(carbonyl cyanide-3-chlorophenyl hydrazone,羰 基 氰 -3-氯 苯 腙 )、 短 杆 菌 肽 D、 尼 日 利 亚 菌 素 、 NH 等 ， 这 些 试 剂 可 以 增 加 类 囊 体 膜 对 质 子 的 透 性 或 增 加 偶 联 因 子渗 漏 质 子 的 能 力 ， 其 结 果 是 消 除 了 跨 膜 的 H+电 化 学 势 ， 而 电 子 传递 仍 可 进 行 ， 甚 至 速 度 更 快 (因 为 消 除 了 内 部 高 H 浓 度 对 电 子 传递 的 抑 制 )， 但 磷 酸 化 作 用 不 再 进 行 (3)能 量 传 递 抑 制 剂 指 直 接 作 用 ATP酶 抑 制 磷 酸 化 作 用 的 试 剂 ， 如 二 环 己 基 碳 二 亚胺 (DCCD)、 对 氯 汞 基 苯 (PCMB)作 用 于 CF1， 寡 霉 素 作 用 于CFo(CFo 下 标 的 o就 是 表 明 其 对 寡 霉 素 oligomycin敏 感 ) 它 们 都 抑制 了 ATP酶 活 性 从 而 阻 断 光 合 磷 酸 化 。
光 合 电 子 传 递 链 的 三 种 抑 制 剂 DCMU、 DBMIB和 百 草 枯 的 化 学 结 构 叶 绿 体 电 子 传 递 链 的 抑 制 剂 作 用 位 点 ： DCMU和 DBMIB阻 止 电 子 传 递 反 应 ， 而 还 原 态 的 百 草 枯 自动 氧 化 为 基 本 离 子 ， 导 致 超 氧 和 其 他 活 性 氧 种 类 的 形 成 二 、 碳 同 化1、 C3途 径 ： 光 调 节 酶 ： RuBP羧 化 酶NADP-磷 酸 甘 油 醛 脱 氢 酶SBP酯 酶 FBP酯 酶 Ru5P激 酶 2、 C4途 径 3、 CAM途 径 剑 麻 龙 舌 兰 落 地 生 根 第 二 章 光 合 机 构 对 环 境 的 响 应 和 适 应 光 合 机 构 对 环 境 的 响 应 合 适 应 ， 是 目 前 光 合作 用 研 究 中 的 一 个 热 点 ， 它 不 仅 涉 及 光 合 机 构 的调 节 控 制 ， 而 且 关 系 到 作 物 的 光 合 性 能 和 生 产 能力 ， 以 及 农 业 、 环 境 等 一 系 列 重 大 问 题 在 植 物 的 进 化 过 程 中 ， 光 合 作 用 机 构 也 在 不断 进 化 。
从 细 菌 光 合 到 植 物 光 合 就 是 一 个 重 大 进步 但 这 不 意 味 着 光 合 功 能 就 此 稳 定 下 来 一 成 不变 了 当 我 们 发 现 ， 从 水 域 到 陆 地 ， 从 寒 冷 的 极圈 到 炎 热 的 赤 道 ， 从 泥 泞 的 沼 泽 到 荒 凉 的 沙 漠 ，都 可 以 发 现 靠 自 身 光 合 作 用 而 生 存 的 植 物 ， 便 会知 道 光 合 作 用 这 一 植 物 的 基 本 功 能 是 多 么 善 于 适应 环 境 的 变 化 啊 ！ 适 应 （ adaptation） : 在 长 期 （ 几 天 、 几 周 、几 个 月 ） 变 化 了 的 环 境 中 光 合 机 构 的 形 态 、 结构 和 功 能 上 的 变 化 响 应 （ response） ： 在 短 期 （ 最 多 几 小 时 ）变 化 的 环 境 中 ， 光 合 功 能 的 变 化 但 有 时 二 者 难 以 严 格 区 分 一 、 光 照（ 一 ） 植 物 光 合 机 构 对 光 照 条 件 的 适 应阴 生 植 物 与 阳 生 植 物 光 合 机 构 比 较 部 位 参 数 阳 生 植 物 阴 生 植 物叶 绿 体 体 积 正 常 偏 大基 粒 类 囊 体 多 少chla/chlb 高 低 叶 片 厚 度 厚 薄气 孔 密 度 大 小栅 栏 组 织 /海 绵 组 织 高 低光 合 速 率 、 光 补 偿 点 、 光 饱和 点 高 低整 体 R/T 大 小 （ 二 ） 植 物 光 合 机 构 对 光 照 条 件 的 响 应 短 时 间 内 光 强 的 改 变 ， 光 合 机 构 具 有 一 定 的 调 节 功 能 ： 1、 酶 活 性 变 化 ： 激 活 或 失 活 （ 如 C3途 径 中 的 光 调 节 酶 ：RuBP羧 化 酶 、 NADP-磷 酸 甘 油 醛 脱 氢 酶 、 SBP酯 酶 、 FBP酯 酶 、 Ru5P激 酶 。
） 2、 类 囊 体 垛 叠 程 度 改 变 3、 叶 绿 体 运 动 4、 叶 片 伸 展 角 度 改 变 但 这 些 调 节 是 有 一 定 限 度 的 ， 当 光 强 突 然 增 加 ， 植 物来 不 及 调 节 适 应 时 ， 便 会 引 起 光 抑 制 或 光 破 坏 （ 三 ） 强 光 对 植 物 光 合 作 用 的 影 响 光 抑 制1、 光 抑 制 现 象 photoinhibition: 植 物 的 光 合 机 构 所 接 受 的 光 能超 过 光 合 作 用 所 能 利 用 的 数 量 时 ， 光 合 功 能 降 低的 现 象 1） 光 抑 制 的 基 本 特 征 A 量 子 效 率 下 降 B 光 饱 和 光 合 速 率 下 降 C PS2电 子 传 递 效 率 下 降 其 中 ， 量 子 效 率 是 用 来 测 定 光 抑 制 程 度 的 较 好 指 标 （ 2） 植 物 对 光 抑 制 的 敏 感 性 受 植 物 遗 传 因 素 和 环 境 条 件 影 响 阴 生 植 物 比 阳 生 植 物 敏 感 C3植 物 比 C4植 物 敏 感 当 高 温 、 低 温 、 干 旱 、 营 养 不 足 等 胁 迫 因 素 存 在 时 ， 植 物对 光 抑 制 的 敏 感 性 增 加 。
原 因 ： 逆 境 下 不 利 于 光 合 作 用 进 行 ， 光 能 过 剩 程 度 加 大 ； 不 利 于 光 胁 迫 破 坏 的 修 复 2、 光 抑 制 的 机 理（ 1） 光 合 机 构 的 破 坏 部 位 ： PSII反 应 中 心 按 其 发 生 的 原 初 部 位 可 分 为 ： 受 体 侧 光 抑 制 ： 常 起 始 于 还 原 型 QA的 积 累 还原 型 QA的 积 累 促 使 三 线 态 P680(P680T)的 形 成 ， 而 P680T可以 与 氧 作 用 (P680T +O2P680 + 1O2)形 成 单 线 态 氧 (1O2)； 供 体 侧 光 抑 制 ： 起 始 于 水 氧 化 受 阻 由 于 放 氧复 合 体 不 能 很 快 把 电 子 传 递 给 反 应 中 心 ， 从 而 延 长 了 氧 化型 P680(P680 +)的 存 在 时 间 680+和 1O2都 是 强 氧 化 剂 ， 如 不 及 时 消 除 ， 它 们都 可 以 氧 化 破 坏 附 近 的 叶 绿 素 和 D1蛋 白 ， 从 而 使 光 合 器 官损 伤 ， 光 合 活 性 下 降 。
（ 2） 活 性 氧 的 破 坏 作 用 通 过 Mehler反 应 生 成 的 活 性 氧 ， 如 果 可 被 及时 清 除 ， 则 有 防 护 作 用 ； 但 是 ， 如 果 不 能 被 及 时清 除 ， 会 对 叶 绿 体 的 膜 蛋 白 、 膜 脂 造 成 破 坏 （ 3） 热 耗 散 的 增 加 这 是 一 种 不 发 生 光 合 机 构 破 坏 的 光 抑 制 量 子 效 率 的 降低 是 由 于 天 线 色 素 或 反 应 中 心 激 发 态 叶 绿 素 热 耗 散 的 增 加 引起 的 ， 反 应 中 心 复 合 体 并 不 受 到 破 坏 这 实 际 上 也 是 一 种 对 光 合 机 构 的 保 护 机 理 3、 光 抑 制 后 光 合 功 能 的 恢 复 光 抑 制 引 起 的 破 坏 与 自 身 的 修 复 过 程 是 同时 发 生 的 ， 两 个 相 反 过 程 的 相 对 速 率 决 定 光 抑制 程 度 和 对 光 抑 制 的 忍 耐 性 当 光 抑 制 不 太 严 重 时 ， 回 到 非 胁 迫 条 件 下 ，几 分 钟 到 几 个 小 时 ， 光 合 功 能 可 以 恢 复 。
光 抑制 严 重 时 ， 则 难 以 恢 复 研 究 表 明 ， 恢 复 光 合 功 能 ， 需 要 对 光 破 坏 部 位 的 修 复 这 种 修 复 需 要 从 膜 上 去 掉 被 破 坏 的 部 分 ， 并 用 新 的 取 而 代 之 研 究 表 明 ， 修 复 需 要 QB蛋 白 （ D1蛋 白 ） 的 从 头 合 成 实 验 证 据 ： 已 知 QB蛋 白 是 由 叶 绿 体 基 因 编 码 ， 并 在 叶 绿体 内 合 成 的 蛋 白 质 采 用 氯 霉 素 （ chloramphenicol） ,一 种 叶绿 体 蛋 白 质 合 成 抑 制 剂 处 理 ， 可 以 加 剧 光 抑 制 ， 并 且 抑 制 恢 复过 程 而 采 用 环 己 亚 胺 （ cycloheximide） ,一 种 细 胞 质 蛋 白 质 合成 抑 制 剂 处 理 ， 不 加 剧 光 抑 制 ， 也 不 妨 碍 恢 复 过 程 此 外 ， 还 有 实 验 证 明 ， QB蛋 白 的 合 成 需 要 有 稳 定 的mRNA库 ， 即 ： 要 以 已 经 存 在 mRNA位 模 板 ， 而 不 是 从 转 录 开始 的 。
其 实 验 证 据 是 ： 采 用 利 富 平 （ rifampicin） ， 一 种 质 体 中 的 转 录 抑 制 剂 处理 ， 既 不 加 剧 光 抑 制 ， 也 不 妨 碍 修 复 光 合 机 构 的 修 复 需 要 弱 光 和 合 适 的 温 度 ， 以 及 维 持 适 度 的 光 合 速 率 4、 光 抑 制 破 坏 的 防 御（ 1） 减 少 光 能 吸 收 ， 增 加 光 能 利 用 能 力 （ 减 轻 过剩 程 度 ） 形 态 学 变 化 ： 如 强 光 下 叶 片 变 小 、 变 厚 ， 天线 色 素 减 少 （ 减 少 吸 收 ） 提 高 电 子 传 递 与 碳 同 化 能 力 （ 增 加 利 用 能 力 ） 叶 片 运 动 ： 改 变 入 射 光 的 角 度 叶 绿 体 运 动 ： 以 窄 面 对 着 阳 光 ， 减 少 吸 收 （ 2） 通 过 状 态 转 换 ， 向 PSI分 配 较 多 能 量 高 等 植 物 的 两 个 光 系 统 ， 既 在 空 间 上 独 立 ， 又在 功 能 上 相 互 联 系 ， 它 们 串 联 起 来 ， 才 能 完 成 Z链传 递 。
任 何 一 个 系 统 效 率 降 低 ， 都 会 导 致 整 个 光 合效 率 的 降 低 因 此 ， 必 需 存 在 一 套 调 节 激 发 能 分 配的 机 制 ， 来 保 证 光 合 作 用 能 够 高 效 进 行 ， 并 且 对 环境 变 化 作 出 响 应 和 适 应 两 种 光 能 分 配 状 态 ： 状 态 I： 激 发 能 向 PSII分 配 增 加 的 状 态 （ 如 用 700nm，主 要 被 PSI吸 收 的 光 照 射 小 球 藻 ， 吸 收 的 激 发 能 向 PSII分 配 比例 增 加 ） 状 态 II： 激 发 能 向 PSI分 配 增 加 的 状 态 （ 如 用 650nm，主 要 被 PSII吸 收 的 光 照 射 小 球 藻 ， 吸 收 的 激 发 能 向 PSI分 配 比例 增 加 ） 机 理 天 线 移 动 假 说 ： 当 LHCII磷 酸 化 ， 诱 导 状 态 II， 激 发 能 向 PSI分 配 增 加 ； 当 LHCII脱 磷 酸 化 ， 诱 导 状 态 I， 激 发 能 向 PSII分 配 增 加 强 光 下 ， LHCII磷 酸 化 后 ， 便 从 PSII分 布 的 基 粒 类 囊 体 的垛 叠 区 ， 向 PSI分 布 的 非 垛 叠 区 移 动 ， 扩 大 了 PSI的 捕 光 面 积 ，使 吸 收 的 光 能 更 多 的 向 PSI分 配 。
这 样 ， 就 对 比 较 脆 弱 的 PSII形 成 一 种 保 护 通 过 状 态 转 换 来 猝 灭 的 程 度 ， 常 用 qT表 示 （ 3） 围 绕 PSII的 电 子 循 环 Heber等 1979年 根 据 cytb559与 PSII结 合 的 特 点 及 其 氧 化 还原 特 性 ， 提 出 了 可 能 存 在 通 过 cytb559的 围 绕 PSII的 电 子 循 环 传递 ， 并 认 为 这 种 循 环 可 以 保 护 PSII不 受 过 量 光 的 伤 害 Falkowski(1986)、 Thompson(1988)等 用 生 理 学 和 物 理 学 方法 ， 证 实 了 之 一 循 环 的 存 在 此 循 环 是 由 醌 提 供 电 子 给 cytb559,后 者 把 电 子 传 给 chlz（ 联 接 天 线 和 PSII反 应 中 心 的 辅 助 叶 绿素 ） ， chlz再 把 电 子 传 给 P680 电 子 是 从 QB经 Cytb559， 然 后 再 回 到 P680 即 ： P680PheoQAQBCytb559ChlzP680 也 有 实 验 指 出 PS 中 环 式 电 子 传 递 为 ： P680 Cytb559 Pheo P680 Falkowski估 算 ， 在 饱 和 光 照 下 ， 又 15 的 电 子 走 这 条 循 环 传递 途 径 。
此 外 ， 在 光 能 过 剩 的 情 况 下 ， 围 绕 PSI的 循 环 电 子 传 递 ， 也可 对 PSII提 供 有 效 的 保 护 （ 4） 形 成 跨 膜 质 子 梯 度 类 囊 体 膜 能 量 化 （ 类 囊 体 腔 酸 化 ） 叶 绿 体 在 光 下 ， 由 于 水 的 裂 解 和 跨 膜 质子 交 换 ， 在 类 囊 体 膜 两 侧 可 以 产 生 高 达 3个 pH梯 度 的 质 子 差 ， 这 种 状 态 叫 做 膜 的 能 量 化 光 合 磷 酸 化 所 必 需 耗 散 过 量 光 能 ： 这 是 保 护 光 合 机 构 免 受光 氧 化 破 坏 的 重 要 机 制 ， 被 称 为 能 量 猝 灭（ qE） ， 其 程 度 常 用 chla的 荧 光 参 数 NPQ来 度量 其 机 理 是 ： 降 低 1chl的 寿 命 ， 从 而 减 少 PSII反 应 中 心 和LHCII种 1O2的 产 生 ； 阻 止 类 囊 体 膜 的 过 度 酸 化 和 长 寿 命 P680 的 产 生 ； 降 低 PSI将 O2还 原 为 O2 .的 速 率 形 成 跨 膜 pH梯 度 ， 导 致 LHCII构 象 变 化 ， 增 加了 chl之 间 、 chl与 叶 黄 素 之 间 的 相 互 作 用 ， 促 进 叶 黄素 循 环 ， 从 而 促 进 了 猝 灭 作 用 。
（ 5） 叶 黄 素 循 环 Yamamoto等 （ 1962） 报 道 了 植 物 体 内 存 在 着 叶 黄 素 循环 ， 但 其 功 能 一 直 不 清 楚 直 到 1990年 ， Demmmig-Adams等 ， 证 明 了 这 一 循 环 与 类 囊 体 膜 的 能 量 化 一 起 ， 共 同 调 节能 量 耗 散 过 程 叶 黄 素 循 环 是 指 叶 黄 素 的 三 个 组 分 依 光 照 及 其 它 条 件的 改 变 而 相 互 转 化 当 出 现 过 剩 光 能 时 ， 紫 黄 质 便 会 在 环 氧 化 酶 的 作 用 下 ，通 过 中 间 体 环 氧 玉 米 黄 质 转 化 为 去 环 氧 的 玉 米 黄 质 此 过程 为 叶 黄 素 循 环 的 去 环 氧 化 玉 米 黄 质 可 直 接 猝 灭 激 发 态叶 绿 素 或 通 过 改 变 类 囊 体 膜 的 流 动 性 及 促 进 PS 的 LHC聚 集 来 增 加 非 辐 射 能 量 耗 散 当 光 能 不 再 过 剩 时 ， 则 向 相反 的 方 向 转 化 ， 结 果 玉 米 黄 质 减 少 ， 紫 黄 质 增 加 。
非 辐 射能 量 耗 散 的 增 加 不 可 避 免 地 导 致 光 能 转 化 效 率 的 下 降 ， 但它 却 能 减 轻 甚 至 避 免 过 剩 光 能 对 光 合 机 构 的 破 坏 ， 因 此 这 种 光 抑 制 被 认 为 是 光 合 机 构 为 适 应 强 光 所 付 出 的 必 要 代 价 ，被 称 为 光 合 作 用 的 下 调 （ down regulation） 高 光 强 ， 低 pH(6.5),玉 米 黄 质 环 氧 化 酶 叶黄素循环 耗 能 机 理 ： 玉 米 黄 质 是 类 胡 萝 卜 素 的 一 种 ， 各 种类 胡 萝 卜 素 的 单 线 态 的 能 量 高 低 ， 取 决 于 其 分 子 中 共轭 双 键 的 多 少 ， 共 轭 双 键 多 ， 则 其 单 线 态 能 量 低 紫 黄 质 （ Vio） 环 氧 玉 米 黄 质 玉 米 黄 质共 轭 双 键 ： 9个 10个 11个能 量 ： 高 中 低 叶 黄 素 循 环 受 底 物 抗 坏 血 酸 (AsA)的 调 节 ， 被 低 浓度 DTT特 异 抑 制 目 前 ， 人 们 常 用 antherxanthin+Zea /Vio+antherxanthin+Zea比 值 ， 来 表 示 有 机 体 中 的 脱环 氧 化 状 态 。
（ 6） PSII的 异 质 化 和 反 应 中 心 的 失 活 周 转 近 几 年 的 研 究 表 明 ， 植 物 体 内 PSII反 应 中 心 不 是 均 一 的 ，具 有 异 质 性 （ 多 样 性 ） ， 这 些 不 同 状 态 的 反 应 中 心 和 PSII的失 活 周 转 共 同 参 与 了 过 量 能 量 的 耗 散 PSII非 均 一 性 ： PSII QB-reducing: 可 还 原 中 心 ， 具 有 电 子 传 递 能 力 ，占 75 80 可 随 光 强 而 变 化 强 光 时 减 少 ， 弱 光 时 增 多 PSII QB-nonreducing: 不 可 还 原 中 心 ， 不 具 有 电 子 传 递能 力 ， 即 不 能 进 行 QAQB间 的 电 子 传 递 占 20 25 可随 光 强 而 变 化 强 光 时 增 多 ， 弱 光 时 减 少 目 前 认 为 ， 类 囊 体 中 存 在 一 些 无 活 性 的 PSII， 不 能 进 行QAQB间 的 电 子 传 递 ， 但 它 与 周 围 有 活 性 的 PSII有 很 好 的连 接 ， 主 要 行 使 热 耗 散 功 能 ， 在 过 量 光 解 除 后 ， 一 部 分 失活 的 PSII可 以 复 活 。
（ 7） 光 呼 吸 C3植 物 的 光 呼 吸 具 有 很 高 的 能 量 需 求 ， 可 以 耗 去 很多 能 量 ， 防 止 强 光 和 CO2亏 缺 条 件 下 的 光 抑 制 长 期 以 来 ， 光 呼 吸 被 认 为 是 “ 无 效 ” 耗 能 过 程 ， 人们 试 图 通 过 抑 制 光 呼 吸 来 提 高 光 合 速 率 和 作 物 产 量 的 努力 ， 均 难 以 奏 效 但 近 年 来 越 来 越 多 的 证 据 表 明 光 呼 吸在 耗 散 过 剩 光 能 保 护 光 合 机 构 免 于 光 破 坏 中 起 重 要 作 用 光 呼 吸 的 保 护 作 用 大 致 通 过 四 条 途 径 实 现 ： 光 呼 吸 释 放 1分 子 CO2比 光 合 碳 同 化 固 定 1分 子CO2多 消 耗 两 倍 的 化 学 能 量 ， 当 碳 同 化 不 能 及 时 利 用 化学 能 量 时 ， 光 呼 吸 的 耗 能 运 转 可 以 减 少 过 剩 光 能 的 积 累 ； 光 呼 吸 循 环 加 速 了 磷 的 周 转 利 用 ， 从 而 避 免 了 光合 作 用 的 无 机 磷 限 制 ； 光 呼 吸 释 放 的 CO2和 再 生 的 3一 磷 酸 甘 油 酸 可 以重 新 进 入 卡 尔 交 循 环 ， 维 持 一 定 的 光 合 速 率 ； 光 呼 吸 降 低 Mehler反 应 速 率 ， 有 利 于 减 轻O2 等 活 性 氧 的 潜 在 危 害 ， 而 且 比 Mehler反 应 的 光 保护 作 用 更 有 效 。
（ 8） H2O-H2O循 环Mehler反 应 ： 2e SOD PSI 2O2 2O2- O2 + H2O2 4e CATAsA-POD PSII H2O + O2 2H2O O2 Mehler的 保 护 作 用 需 要 清 除 活 性 氧 的 酶 系 统 协同 运 转 ， 否 则 ， 造 成 伤 害 在 这 个 过 程 中 ， PSII中 水 光 解 所 产 生 的 电 子 ，通 过 PSI传 递 给 O2， 最 终 又 还 原 成 H2O, 其 中 没 有氧 的 释 放 因 此 ： PSI受 体 侧 对 O2的 直 接 还 原 生 成 O2- ， 后 者 又被 SOD和 过 氧 化 物 酶 作 用 生 成 H2O, 这 种 在 叶 绿体 中 O2的 光 还 原 最 终 生 成 H2O的 过 程 ， 叫 做 H2O H2O循 环 径 5、 研 究 光 抑 制 的 主 要 生 理 方 法 （ 1） 气 体 交 换 法 应 用 IRGA或 叶 园 片 氧 电 极 测 定 CO2同 化 或 O2释 放 的 量 子 效率 ， 根 据 叶 片 的 光 合 作 用 对 光 的 响 应 曲 线 ， 来 区 分 PSII反 应 中心 破 坏 引 起 的 光 抑 制 和 热 耗 散 增 加 引 起 的 光 抑 制 。
（ 2） 荧 光 分 析 单 列 一 章 来 讲 （ 3） 特 定 波 长 下 光 吸 收 的 测 定 A505： 通 过 测 定 完 整 叶 片 照 光 前 后 的 A505， 来 反 应 玉 米黄 质 的 形 成 强 光 处 理 常 使 A505增 大 A320： 320nm光 吸 收 的 变 化 主 要 反 映 QA还 原 情 况 ， 它 是 光 抑制 破 坏 的 一 个 良 好 指 标 光 抑 制 处 理 后 ， A320减 少 ， 表 明 反应 中 心 电 荷 分 离 受 抑 （ 即 还 原 态 QA减 少 了 ） A830： 830nm光 吸 收 的 变 化 ， 反 映 PSII在 光 合 放 氧 中 的 周 转情 况 在 光 抑 制 过 程 中 ， 菠 菜 叶 片 类 囊 体 膜 碎 片 的 A830和 放 氧 速 率 同 步 下 降 ， 表 明 光 抑 制 主 要 是 反 应 中 心 丧 失 了 电 荷 分 离能 力 二 、 温 度 温 度 是 影 响 光 合 机 构 最 为 频 繁 的 环 境 因 素 ，光 合 作 用 的 暗 反 应 属 于 酶 促 反 应 ， 很 易 受 到 温 度的 影 响 。
1、 光 合 机 构 对 高 、 低 温 的 适 应 与 叶 绿 体 膜 的 稳定 性 有 关 膜 的 稳 定 性 取 决 于 膜 的 不 饱 和 脂 肪 酸 的 比 例 和 膜的 流 动 性 热 带 植 物 热 稳 定 性 高 ， 膜 脂 相 变 温 度 也 高 ，耐 热 不 耐 冷 2、 光 合 机 构 对 低 温 、 冰 冻 的 适 应 机 制 可 溶 性 蛋 白 积 累 ； 糖 蛋 白 增 加 ； Rubisco结 构 和 催 化 活 性 改 变 制3、 高 温 对 光 合 机 构 的 损 伤 部 位 PSII反 应 中 心 及 其 氧 化 侧 的 类 囊 体 膜 热 激 蛋 白 对 高 温 下 的 PSII具 有 保 护 作 用 三 、 水 分 水 是 光 合 作 用 的 原 料 ， 但 仅 占 吸 收 量 的 一 少 部 分 但 间 接 作 用 很 大 1、 缺 水 轻 度 缺 水 ： 气 孔 关 闭 CO2进 入 叶 内 减 少 光 合 下 降（ 气 孔 限 制 ） 严 重 缺 水 ： 气 孔 关 闭 （ 气 孔 限 制 ） 光 合 机 构 损 伤 （ 非气 孔 限 制 ） 植 物 对 缺 水 的 适 应 机 制 ： 限 制 叶 片 扩 展 产 生 叶 面 覆 盖 物 ： 茸 毛 、 蜡 质 、 盐 类 结 晶 减 少 光 能 吸 收 ： 叶 片 运 动 、 叶 绿 体 运 动 减 少 水 分 蒸 腾 提 早 开 花 结 实 ： 如 沙 漠 的 短 命 植 物 。
2、 水 分 过 多 根 系 活 力 受 阻 ； 电 子 传 递 效 率 下 降 ； NADP还 原 受 阻 制 四 、 空 气 光 合 作 用 的 原 料 CO2来 源 于 空 气 ， 一 般 空 气 中的 CO2浓 度 位 300 400ppm1、 CO2浓 度 与 光 合 作 用 空 气 中 的 CO2浓 度 远 远 低 于 C3植 物 的 饱 和 点 ， 因 此 ，CO2浓 度 常 常 是 C3植 物 光 合 作 用 的 主 要 限 制 因 素 因 此 ， 采用 CO2施 肥 可 以 取 得 明 显 效 果 C4植 物 由 于 存 在 一 个 碳 二 羧 酸 循 环 途 径 ， 使 VBS细 胞 中 CO2浓 度 成 倍 增 加 ， 通 常 条 件 下 ， CO2浓 度 不 是 其 光 合 限 制 因 子 2、 长 期 高 CO2浓 度 对 光 合 机 构 的 影 响 化 石 燃 料 的 大 量 使 用 ， 造 成 空 气 中 CO2浓 度不 断 增 加 ， 引 起 温 室 效 应 ， 会 对 生 物 界 和 人 类社 会 发 生 深 刻 的 影 响 因 此 ， 植 物 生 理 学 家 非常 关 注 这 种 CO2浓 度 增 加 对 植 物 的 影 响 。
长 期 ： 几 个 星 期 几 个 月 高 浓 度 ： 700ppm左 右 （ 比 现 在 增 加 1倍 ） （ 1） 光 合 速 率 CO2浓 度 增 加 可 减 少 O2对 Rubisco的 竞 争 ，从 而 使 叶 片 的 光 合 速 率 升 高 然 而 ， 存 在 这 样 一 种 现 象 ： 光 合 作 用 下 调（ 驯 化 、 适 应 ） “ down regulation of photosynthesis or photosynthetic acclimation”: 即 在 同 样 的 CO2浓 度 下 测 定 ， 高 CO2浓 度 下 生 长 的 植 物 ， 其 光合 速 率 低 于 普 通 空 气 下 生 长 的 植 物 不 论 在 普通 空 气 下 测 定 还 是 在 高 CO2浓 度 下 测 定 均 如 此 （ 2） 光 合 酶 系 在 高 CO2浓 度 下 ， 叶 片 的 可 溶 性 蛋 白 含 量 、Rubisco的 含 量 与 活 性 均 表 现 下 降 趋 势 3） 光 化 学 系 统 chl含 量 下 降 ， chla/chlb比 值 、 PSII量 子 效 率 变 化不 大 。
4） 光 合 产 物 积 累 与 分 配 长 期 生 长 在 高 CO2浓 度 下 ， 导 致 淀 粉 积 累 、 蔗 糖合 成 增 加 对 光 合 产 物 的 分 配 影 响 与 N素 营 养 有 关 ： 高 N， 高 CO2浓 度 下 ： 光 合 产 物 输 出 减 少 低 N， 高 CO2浓 度 下 ： 光 合 产 物 输 出 增 多 （ 4） 光 呼 吸 和 暗 呼 吸 光 呼 吸 ： 降 低 与 CO2与 O2对 Rubisco的 竞 争 有 关暗 呼 吸 ： 降 低 第 一 是 由 于 CO2固 定 增 加 ， 使 观 测 到 的 呼 吸 速 率 相 对 减 少 ； 第 二 是 由 于 CO2 影 响 细 胞 pH， 进 而 影 响 呼 吸 酶 系 统 的 活 性 五 、 矿 质 营 养 N、 P、 K不 足 ： 光 合 下 降 主 要 是 酶 活 性 下 降 Mg、 Fe不 足 ： 减 少 chl合 成 Ca、 Mn不 足 ： 影 响 光 合 放 氧 重 金 属 过 多 ： 抑 制 PSII活 性 、 降 低 电 子 传 递 效 率 ， 抑 制 非 环 式 光 合 磷 酸 化 。
同 时 影 响 酶 活 性 第 三 章 逆 境 下 光 合 作 用 的 限 制 部 位 从 上 一 章 所 述 可 知 ， 几 乎 所 有 的 不 良环 境 都 会 导 致 光 合 速 率 的 下 降 ， 那 么 ， 这些 环 境 胁 迫 是 如 何 引 起 叶 片 光 合 速 率 下 降的 呢 ？ 是 在 CO2从 空 气 向 叶 绿 体 羧 化 部 位 的传 导 过 程 中 ， 还 是 在 CO2的 固 定 、 还 原 过 程中 ？ 还 是 在 同 化 力 形 成 过 程 中 ？ 如 果 能 对这 些 问 题 作 出 满 意 的 回 答 ， 对 于 深 入 了 解光 合 作 用 的 调 控 机 理 ， 获 得 高 产 、 优 质 、高 效 是 非 常 有 益 的 一 、 光 合 作 用 的 气 孔 限 制 和 非 气 孔 限 制（ 一 ） 限 制 因 子 定 律 限 制 因 子 定 律 ： 如 果 一 个 过 程 受 多 种 因 子 的 制 约 ，则 这 些 因 子 中 处 于 最 低 水 平 或 最 不 能 满 足 过 程 要 求 的因 子 ， 将 成 为 限 制 整 个 过 程 速 度 的 关 键 因 子 。
只 有 提高 了 限 制 因 子 的 水 平 ， 整 个 过 程 的 速 度 才 能 加 水 桶 理 论 模 型 。