林木的细根结构及其功能特征分析摘要本文是通过在实习中对细根的了解与学习而写的主要是通过查阅文献，加 以总结与整理，从细根的结构、细根的分级方法、细根根序结构与其功能特征分 析三方面来综述细根具有复杂的分枝系统，不同树种间的细根在空间分布、形 态和大小上有较大差异，研究不同树种的细根构型及不同根序的养分特征，对 认识不同树种的细根形态和化学成分的变异格局，及其对树种地下生态位分离、 共存和森林生态系统功能过程的影响有着重要意义大多数研究都把直径V2 mm 根作为同一个单元进行研究，而相关的研究表明这部分的根在形态和功能上都有 大量的变化依据Fitter根系发育顺序，采用根序则能较好的预测细根结构与 功能的关系关键词：细根；根序；根长AbstractThis paper is through the understanding and learning of fine root in the practice of writing. Mainly through the literature, summarize and finishing, from the fine root structure, fine roots, root order classification method of functional and structural characteristic analysis of three aspects to review. Fine root branching system is complex, among different species of fine root distribution in space,there are great difference in morphology and size, nutrient characteristics of fine root configuration and different root orders of different tree species, the variation pattern of fine root morphology and chemical composition of the understanding of different species, and the species of underground niche separation, has important significance influence of coexisting and function of forest ecosystem processes. Most studies have put the diameter < 2 mm root as a unit to conduct the research, and the related research shows that this part of the root have a lot of changes in morphology and function. On the basis of the developmental sequence of Fitter root, the relation between the structure and function of root order can predict better the fine root.Keywords： root; root order; root length1. 细根的结构 31.1. 细根的重要性及其功能 31.2•细根的准确定义 32. 细根的分级方法 42.1. 细根的划分 422“根序法”在细根研究中的应用 53•细根根序结构与其功能特征分析 5参考文献 71. 细根的结构根系是植物重要的功能器官，它不但为植物吸收养分和水分，固定地上部分, 而且通过呼吸和周转消耗光合产物并向土壤输入有机质。
因此，研究细根具有重 要意义1・1・细根的重要性及功能细根是陆地碳循环的重要部分，其占有年初级净生产力的大部分，也是植物 吸收水分和养分的主要途径[1]据估计，森林生态系统中地下部分（主要是细 根）的年净初级生产力要大于地上部分，而且研究 表明，虽然细根占林木根系 总生物量的比例不足30%,但由于细根周转迅速，每年通过枯死细根向土壤归还 碳、养分和能量甚至超过地上部分枯落物⑵大多数研究都把直径V2mm根作 为同一个单元进行研究，而相关的研究表明这部分的根在形态和功能上都有大量 的变化⑶从20世纪90年代后期以来，地下生态学开始形成，并得到了快速的发 展但目前地下生态学的研究仍然滞后于地上部分地下生态系统分配的年净 初级生产力经常是大于地上部分的，而植物的细根是地下生态系统的重要内容 植物细根从土壤中吸收的营养物质常常等于甚至超过叶片光合作用产生的有机 物细根虽然仅占地下根系总生物量的3%-30% [4],但具有庞大的分枝结构且 直径较细，因而使其有足够大的吸收表面积，成为树木吸收水分和养分的主要 功能器官细根的生理活性很强，且处于不断周转的动态过程中，其死亡和分 解过程释放大量C和养分，归还到土壤中的有机碳和养分往往超过地上部分， 成为森林生态系统中重要的碳汇和养分库。
所以深入了解细根的结构和功能，是 全面认识地下生态系统碳和养分循环过程的基础1.2•细根的准确定义在研究细根时，究竟将哪部分根定义为细根一直困绕着细根研究者以直径 小于某一范围的根进行研究时，工作量大，而且依树种不同研究结果会有很大的 差异以小于某一级别的根定义细根时，虽然可减少一定的工作量，但人们在 分级中的不同理解也会造成研究结果不同Marshall和Waring•在研究细根的 生产和周转时，将没有次生加厚的根作为研究对象这给我们一个新的启示，从 根的内部结构分析细根的特征，可为细根的定义提供更准确的依据尽管人们对 什么样的根是细根还有不同的认识，但细根是树木吸收养分和水分的主要器官， 这一点是受到细根研究者广泛认同的生物体结构和功能具有一致性，是适应环 境进 化的结果从细根吸收功能的角度出发寻找细根的解剖结构特征，将内部 结构与外部形态特征（根序或直径）相结合，将为细根生态学研究提供更为准 确的取材依据同时，Pregitzer等的研究指出根据所研究的树种，可以将细 根的直径标准更小化这正是提醒我们在今后的研究中要注意树种个体间的差 异性，不要把重点放在去寻求统一的细根定义在研究某一树种的细根时要先 “磨刀”，即先通过解剖、直径、根序等方法定 义出所研究树种的细根研究范 围，再“砍柴”，即选取细根进行分析[5]2. 细根的分级方法2.1•细根的划分树木的根系按其功能可分为:结构性根和功能性根两大类。
结构性根（通常 指粗根）可以支持并固着植物体，储存、运输养分和水分；功能性根（通常指细 根）的主要作用是从土壤中吸收营养物质和水分粗根和细根在直径上的差异导 致了它们在功能上的不同，次生生长是引起根功能发生改变的根本原因细根为 了获取植物体所需的养分和水分,可以延伸到土壤中的任何空隙，这使得细根的 分枝系统具有一定的复杂性和可塑性，从而给研究工作造成了很大的困难在 具体实验中,人们常常根据植物自身的特点和研究目的的需要来确定细根的范 围最普遍的方法就是“直径法”研究者通常把直径小于2mm的根定义为细 根，大于2mm的为粗根他们认为直径小于2mm的根具有相同的结构和生理功 能由于物种和地理环境的差异，也有人将细根定义为直径小于0.5m、小于3mm 或小于5mm等等，没有确定的数值这使得实验数据结果缺乏统一性，难以进行 比较而且随着人们研究的深入，发现单以直径划分细根,忽略了细根的内部结 构和功能上的异质性，使得细根的寿命和周转估计不准确许多研究表明，同是 小于2mm的细根，在不同分枝等级上的细根，其形态和生理功能都存在很大的 差异这一点已经在很多研究中得到了证实为了更好的解释细根结构与功能之 间的关系，Pregitzer等在2002年提出用“根序法”划分细根，即把最前端的 根尖定义为1级根，两个1级根相交形成2级根，两个2级根相交形成3级根，以 此类推。
与“直径法”相比，这种根据细根生长的顺序和位置（也就是根序）划 分细根的方法，能更好的解释植物细根结构与功能关系的差异，因此“根序法” 被越来越多的研究者所接受⑹2.2•“根序法”在细根研究中的应用尽管应用“根序法”研究细根的时间不长，但在已有的研究中，我们还是可 以找到许多规律:不同地区和不同树种间细根的直径和根长都是随根序的增加而 增加的，比根长随根序的增加而减小碳含量在细根中变化不大，但木质素含量 随根序的增加而明显降低，非结构性碳水化合物（TNC）和纤维素随根序的增加而 升高氮和磷含量随根序的增加而降低细根的呼吸速率和N含量是显著相关的, 也就是说随着根序的增加，根的呼吸速率是逐渐降低的贾淑霞等⑺用气相氧电 极测定了落叶松和水曲柳不同 根序细根的呼吸速率，也得到了相同的结论：1 级根组织氮含量最高且呼吸速率也最高，比5级根分别高148%（落叶松）和 124% （水曲柳）并且落叶松根的呼吸速率几乎有96%与根系组织氮含量相关， 水曲柳根的呼吸速率有89%与根系组织氮含量相关细根生理功能的异质性和 外部形态以及内部结构是紧密相连的，通过细根的解剖结构研究发现：1-3级根 直径与皮层薄壁细胞直径呈极显著正相关,4、5级根少有皮层薄 壁细胞，其直径 增加主要是维管束直径增加而导致的。
1、2级根是初生根:无木栓层，有通道细 胞，菌丝侵染率较高；4、5级根是次生根，具有完整的木栓层，无通道细胞，也 无菌丝侵染3级根中既有初生根，也有次生根，并逐渐形成木栓层⑻据此推断: 低级根（1、2级）是吸收根，3级根是过渡根，高级根（4、5级）是运输根⑼3. 细根根序结构与其功能特征分析王向荣等a］通过对不同季节（春、夏和秋）、不同土层（OTOcm和10-20cm） 的水曲柳和落叶松不同根序直径研究发现:夏季平均直径小于春、秋季，但仅在 1级根间存在显著差异不同土层群体（平均）直径差异不显著，但个体细根直径 间存在极显著差异，且表层土壤的细根偏细于立忠等［11］对日本落叶松的研究也 发现:除1级根外，土层对细根的平均直径、根长和比根长没有显著影响同样, 施肥处理对各级细根平均直径、根长和比根长的影响主要表现在1、2级根上， 对3级根以上的细根影响不显著这说明细根对土壤等环境因素的变化敏感性 主要体现在低级根上陈海波等［12 ］采用温室沙培方法，研究了不同氮浓度处理下 1年生水曲柳苗木的前3级细根形态:随着氮浓度的增加，前3级根的总面积、 总根长和比根长增加，但是总的平均直径减小，并进一步通过解剖结构分析了 不同氮浓度导致细根形态变化的原因：低氮条件下直径增加与横切面皮层细胞直 径和皮层厚度的增加有关，而高氮条件下皮层细胞直径减小和皮层厚度缩窄有 关。
在纵切面上，根长度从低氮到高氮呈增加趋势，可能与细胞数量增加有关 Guo等通过对长叶松施N肥后发现:细根形态和C含量变化不大，TNC的变化也 不明显，只是增加了细根N含量，且五个等级根的N含量增幅相似减少根的C 源，TNC的含量下降，且5级根的变化最明显有些研究还对生长在高级根序 上和生长在2级根上的1级根做了比较，虽然高级根序上的1级根通常比2 级根上的1级根直径要粗，但差异并不显著［13］在种间，Pregitzer等通过对 北美9个树种前3级细根的研究发现:被子植物的平均直径低于裸子植物，而 比根长高于裸子植物近2 倍,所以他们提出：越古老的植物细根越短且粗，比根 长较低Com as等对温带快速生长和慢速生长的树木前2级细根做比较，发现 无论是幼苗还是成熟树种间，快速生长的树木细根都比慢速生长的直径细且比 根长高，但在组织密度、呼吸速率和磷吸收上区别不大不同菌根侵染类型也会 影响细根的形态，通常内生菌根侵染的树种平均直径、根长和比根长均要大于 外生菌根侵染的树种在不同的气候带细根平均直径总体呈现温带〈亚热带〈热 带直径变异程度也是温带〈亚热带〈热带［14］无论是在温带还亚热带，细根的 氮含量都是随根序的增加而升高的，但被子植物升高的幅度是裸子植物的1.5 倍左右，而P含量却和物种进化群的关系不大，温带树种的P含量随根序升高 的幅度要略高于亚热带树种。
在复杂的土壤环境中，根系中不同的根在结构和功 能上进行分化，使得根系成为一个结构复杂、功能多样的分枝系统其受土壤水 分、养分、菌根侵染等因素的影响很大，但并不是无规律可循参考文献[1] Gill R AJackson R B. Global patterns of root turnover for terrestrial ecosystems.New Phytologist.2000,147( 1):13-31.[2] Vogt K A,Grier C C,Wgt D J.Production turnover and nutrient dynamics of above and belowground detritus of world forests.Advances in Ecological Research,1986,15: 303-377.[3] 熊德成，黄锦学，杨智杰,等.亚热带6种树种细根序级结构和形态特征[J].生态学 报.2012, 32( 6) :1888-1897.[4] Vogt K., Vogt D., Palm iotto P. et al.. Review of root dynamics in forest ecosystems grouped by clim ate, clim atic forest type and speciesJ]. Plant and Soil, 1995, 187(2):159-219.[5] 卫星,张国珍•树木细根主要研究领域及展望[J].中国农学通报.2008,24 (5 ):143-144.[6] 贾全全.古田山亚热带森林50个主要树种细根功能属性及其与叶片相关性研究[M].齐齐 哈尔大学,2011.[7] 贾淑霞，赵妍丽，丁国泉，等•落叶松和水曲柳不同根序细根形态结构、组织氮浓度与 根呼吸的关系[J].植物学报.2010, 45(2):174-181.[8] 卫星，刘颖，陈海波.黄波罗不同根序的解剖结构及其功能异质性[J].植物生态学 报.2008, 32(6):1238-1247.[9] Valenzuela-Estrada L., Vera-Caraballo V., Ruth L. et al.. Root anatom y, morphology, and longevity among root orders in Vaccinium corymbosum (Ericaceae)[J]. A merican Journal of Botany, 2008, 95(12):1506-1514.[10] 王向荣，王政权，韩有志,等.水曲柳和落叶松不同根序之间细根直径的变异研究[J].植 物生态学报.2005, 29(6):871-877.[11] Guo D., Xia M., W ei X . et al.. Anatomical traits associated with absorption and mycorrhizal colonization are linked to root branch order in twenty-three Chinese temperate tree speciesJ]. New Phytologist, 2008, 180(3):673-683.[12] 陈海波，星，王婧，等•水曲柳苗木根系形态和解剖结构对不同氮浓度的反应[J].林业 科学.2010, 46(2):61-66.[13] 闫家锋，邓送求，关庆伟,等.徐州云龙山侧柏林细根形态与分布规律研究[J].江苏林业 科技.2009, 36(2):19-22.[14] 常文静，郭大立.中国温带、亚热带和热带森林45个常见树种细根直径变异[J].植物 生态学报.2008 ,(6):1248-1257.。